Введение
Поздний триас – геологическая эпоха в составе триасового периода, охватывающая промежуток с 237 до 201,3 миллиона лет назад, т.е длился он, ни много ни мало, а 36 миллионов лет, что делает его самой длительной эпохой триаса.
Поздний триас подразделяют на три яруса:
1. Карнийский ярус, который охватывает промежуток с 237 до 227,3 миллионов лет назад. Длился ~10 миллионов лет;
2. Норийский ярус, охватывающий промежуток с 227,3 до 205,7 миллионов лет назад. Он делится на три подъяруса:
- Лаций (нижний норийский);
- Алаунский (средненорийский);
- Севатский (верхний норийский).
Это самый длинный ярус триасовой эпохи, длившийся целых 22 миллиона лет;
3. Ретийский ярус – последний ярус позднего триаса и всего периода в целом, длился от 205,7 до 201,3 миллиона лет назад, т.е ~4 миллионов лет. Первоначально ретийский ярус считали подъярусом норийского яруса, однако вскоре его выделили в отдельный ярус.
Как же тогда обстояли дела?
Наземная жизнь
Карнийский ярус
Амниоты
В карнийском ярусе в наземных экосистемах в значительной мере продолжали доминировать псевдозухии. В эту эпоху они были главными хищниками, благодаря крупным престозухидам, среднеразмерным равизухидам и недавно появившимся орнитозухидам. Эти хищники охотились на самую разную добычу, начиная от мелких ящерок, амфибий и цинодонтов, заканчивая крупными растительноядными дицинодонтами. В эту эпоху появляются первые этозавры, попозавриды и шувозариды, а под конец яруса и первые крокодиломорфы.
Также в эту эпоху возникают и фитозавры, которые со временем займут ниши крупноразмерных и среднеразмерных полуводных хищников.
Дицинодонты окончательно уходят в крупноразмерные ниши, оставляя среднеразмерные ниши для цинодонтов траверсодонтид и ринхозавров.
Ринхозавры в это время широко распространяются по Пангее, благодаря своей специализированной диете.
Другие архозавроморфы – аллоктозавры, тоже не отстают и также занимают различные ниши, от подобных муравьедам тератерпетонов, до "протозавропода" азендозавра.
Архозаврообразные в большинстве своем представлены кладой протерохампсий, – среднеразмерных хищников, которые вели наземный и полуводный образ жизни.
Наращивают разнообразие лепидозавры, а точнее ринхоцефалы, которые в это время были широко распространены по всей Пангее. Ринхоцефалы во многом стали причиной упадка последних парарептилий – проколофонид.
В карнийском ярусе авеметатарзалии окончательно разделяются на две ветви – птерозавроморф и динозавроморф. Последние быстро эволюционируют, сначала от небольших динозавроморфов лагозухид и мелко/среднеразмерных динозаврообразных силезаврид до уже настоящих динозавров.
Динозавроморфы и динозаврообразные зачастую были насекомоядны и плотоядны, и лишь к середине этого яруса силезавриды перешли на растительную диету.
Настоящие динозавры сразу разделяются на три клады – герреразавровых, завроподоморфов и теропод.
Все они сначала были мелкоразмерными хищниками, охотившимся на насекомых, амфибий, цинодонтов и ящериц. Однако под конец карнийского яруса герреразавры смогли стать крупноразмерными хищниками, которые даже могли поконкурировать с псевдозухиями.
Силы впрочем были не равны, а потому, даже не смотря на то, что среди них были такие крупные представители, как 6 метровый герреразавр, они всё ещё должны были опасаться псевдозухий.
В этом мире динозавры были малочисленны по сравнению с триасовой фауной терапсид/архозавроморфов/архозаврообразных/псевдозухий.
Родичи динозавроморфов – птерозавроморфы, в это время ещё не были летающими животными, а вели наземный и древесный образ жизни, охотясь на насекомых и ящериц. Таковыми были семейство лагерпетид и род склеромохлов.
Под конец яруса появляются настоящие птерозавры, самым ранним представителем которых является преондактил.
Цинодонты в эту эпоху хоть и имели отдельные успехи, в целом были вынуждены окончательно уйти в мелкоразмерные ниши, внутри которых они эволюционировали в прозостродонтий, а затем и в маммалиаморф.
Не все однако смирились с поражением и даже попытались снова закрепиться в среднеразмерных нишах, как например труцидоцинодон, который был размером с леопарда.
До конца карнийского яруса динозавры были лишь одним из компонентов триасовой фауны, не представляя никакой реальной силы. Всё изменилось когда 233 миллиона лет назад прогремело карнийское плювиальное событие.
В ходе него вымерли или сократились в разнообразии многие группы существ, что открыло дорогу «ужасным ящерам» уже в следующем ярусе.
Амфибии
Амфибии в позднем триасе всё ещё процветали и были крупными, однако среди них уже наметился упадок, вероятно из-за того, что климат становился всё суше и суше. Приходит в упадок семейство мастодонзаврид, а на его место приходят метопозавры.
В карнийском ярусе впервые появляются предки саламандр, такие как триассурус, живший в формации Мадыген. В той же формации жил и последний рептилиоморф из клады хрониозухий – мадыгенерпетон.
Норийский ярус
Амниоты
Из-за упадка многих групп животных, динозавры быстро увеличиваются в разнообразии и размерах.
Завроподоморфы становятся одной из доминирующих групп растительноядных, вытесняя попозавроидов и дицинодонтов.
К середине яруса часть завроподоморф эволюционирует в завроподообразных, которые окончательно переходят на четвероногость и ещё больше увеличивают размеры.
Тероподам повезло меньше и они, в большинстве своём, всё ещё были достаточно мелкими.
Но, по мере того, как в упадок приходили хищные псевдозухии, тероподы постепенно, шаг за шагом отвоевывали себе право быть крупными хищниками.
Псевдозухии, хоть и с трудом, но сдают позиции, так, в значительной степени сокращается разнообразие равизухид, что даёт возможность возвыситься тероподам.
Некоторые из псевдозухий, правда, стали ещё крупнее, как например фасолазух из середины норийского яруса Аргентины. Возможно на это повлияло увеличение количества и размеров растительноядных завроподоморфов, что и привело к ответному увеличению хищников.
Растительноядные псевдозухии этозавры процветают, хотя и вынуждены потесниться из-за конкуренции с завроподоморфами.
Дицинодонты хоть и были крупноразмерными растительноядными, постепенно приходили в упадок, из-за всё той же конкуренции с завроподоморфами.
Практически все цинодонты норийского яруса были мелкоразмерными животными, зачастую ведущими ночной образ жизни, а днём прятались в норах.
Маммалиаморфные цинодонты в это время эволюционируют в маммалиаформ, т.е млекообразных.
В начале норийского яруса из-за конкуренции и изменения климата вымирают ринхозавры. Аллоктозавры значительно сокращаются в разнообразии, из семейства азендозаврид выделяется хищное подсемейство малеризаврин. Архозаврообразные представлены преимущественно досвеллиидами, которые, как и протерохампсиды вымирают к концу яруса.
Под конец яруса окончательно вымирают равизухии, а на их место заступают крокодиломорфы и динозавры.
Фитозавры находятся на пике разнообразия и размеров, появляются самый крупный их представитель, а именно смилозух.
Амфибии
Семейство метопозаврид процветает, к этому времени относятся его самые крупные представители – метопозавр и анасхизма.
Появляются предки современных червяг.
Ретийский ярус
Ретийский ярус охарактеризовался полным упадком и вымиранием многих триасовых групп животных. В это время вымирают крупные хищные псевдозухии, значительно сокращаются в разнообразии фитозавры и темноспондили. Дицинодонты стали тенью самих себя, не смотря на то, что в эту эпоху они породили самое гигантское наземное животное триаса – Лисовицию. Динозавры наоборот процветают занимая оставленные ниши, а наши предки – млекообразные, только начинают свой путь. Крокодиломорфам также достается свой кусок в нишах хищников, например в Северной Америке, после вымирания равизухий, главным мясоедом становится редондазавр.
Под конец ретийского яруса происходит триасо-юрское вымирание, окончательно уничтожившее последних представителей триасовой фауны, открыв дорогу к длительному процветанию динозавров в юре и мелу.
Морская фауна позднего триаса
Главными представителями морской фауны позднего триаса были ихтиозавры, хотя к ним также присоединилсь и завроптеригии, которые в это время полностью приспособились к водной жизни в лице пистозавроидов, а затем плиозавров и плезиозавров.
Ихтиозавры в те времена были на пике своих размеров и самым крупным из них был ихтиотитан.
Все крупные ихтиозавры принадлежали к одному семейству – шастазавровых.
Вопреки мифам шастазавриды не были мирными поедателями планктона, а были самыми настоящими макрохищниками, охотившимися на крупных моллюсков и других морских рептилий.
Другой группой морских рептилий были талаттозавры, тоже процветавшие в позднем триасе.
В прибрежных зонах и на мелководьях доминировали танизаврии и плакодонты, а также первые черепахи.