Вступление
После глобального вымирания морской и наземной фауны на границе перми-триаса, произошедшего ~251,9 миллионов лет назад, на суше открылись пути для господства группы существ называемых архозаврами.
Хотя, конечно, сразу после вымирания архозавры не появились, но были их предки называемые архозавроморфами (Archosauromorpha) и архозаврообразными, или же архозавриформами (Archosauriformes). От последних, в конце триаса, ~248 миллионов лет назад, появляются настоящие архозавры, которые, по видимому сразу же разделились на две основные ветви – псевдозухий (Pseudosuchia) и авеметатарзалий (Avemetatarsalia). Первые дадут миру крокодилов, а вторые птерозавров и динозавров, которые вместе образуют внутри авеметатарзалий кладу орнитодир (Ornithodira).
Пути птерозавров (а точнее птерозавроморфов) и динозавров (а точнее динозавроморфов), разошлись по видимому ещё в анизийском ярусе среднего триаса ~247-242 миллиона лет назад, хотя некоторые представители последних могут говорить и о более раннем расхождении.
В данной статье мы рассмотрим весь путь динозавров в триасе, от базальных предковых форм и ранних представителей до тех, кому в будущем предстоит завоевать планету.
Динозавроморфы
Краткий очерк и характеристики
Динозавроморфы (лат. Dinosauromorpha) – первая из предковых клад по отношению к динозаврам. Когда появились динозавроморфы точно неизвестно, в частности из-за ньясазавра, датировка возраста которого является затруднительной, поскольку его нашли в слоях датируемых анизийским ярусом ~243 миллиона лет назад, однако его реальный возраст может относиться к карнийскому ярусу ~237-235 миллионов лет назад.
Остальные динозавроморфы, включая лагозуха, маразуха и сальтопа (которого часто относят к динозаврообразных и дракохорам) уже точно датируются карнийским ярусом.
Динозавроморфы, а именно ньясазавр, лагозух и маразух (возможно младший синоним первого), имеют Гондванское происхождение. Если ньясазавр был обнаружен в Африке, а точнее в формации Манда (Танзания), то лагозухиды (Lagosuchidae) известны из Южной Америки, из аргентинской формации Чанарес. Лишь один из них - сальтоп, жил на территории Лавразии, в формации Элгин, что в Шотландии.
Динозавроморфы были в основном небольшими животными, достигавшими не более 1 метра длины. Исключением является разве что ньясазавр, чей размер, по расчётам , составлял 3 метра длины.
По всей видимости и рацион ньясазавра был другим и вероятно состоял из мяса мелких/среднеразмерных существ, тогда как остальные предпочитали диету из насекомых.
Лагозух, хоть и имел адаптации к двуногости, при ходьбе всё ещё опирался на передние конечности, которые у него были довольно длинными.
Впрочем это не мешало ему быть достаточно быстрым животным, чему к тому же способствовало его грацильное телосложение и небольшие размеры.
Сальтоп, маразух и ньясазавр напротив, были полностью бипедальны, как и их динозавровые потомки, хотя и сохраняли относительно длинные передние конечности.
Неизвестно, были ли динозавроморфы покрыты перьями, или их ранней "прото" версией, поскольку точной информации я об этом не нашел, а «пернатые» арт и иллюстрации могут быть выдумкой палеохудожников.
Хотя в будущем, возможно, может быть будет найден перьевой покров этих существ, но на момент написания статьи (23.09.25), таких данных нет.
Динозаврообразные
Краткий очерк
Динозаврообразные, или же динозавриформы (лат. Dinosauriformes) – ещё одна предковая по отношению к динозаврам клада орнитодир. К динозаврообразным часто приписывают сальтопа, однако основную часть динозаврообразных составляют силезавриды.
Силезавриды
Силезавровые, или же силезавриды (лат. Silesauridae) – вымершее семейство динозаврообразных из клады дракохор (Dracohors), хотя также существует достаточно популярная версия о том, что силезавриды были базальными птицетазовыми (Ornithischia) т.е далекими родственниками или предками всем известных стегозавров, гадрозавров, анкилозавров и цератопсов.
Силезавриды впервые появляются на территории Гондваны, в частности в Южной Африке (Танзания) и Америке (Бразилия и Аргентина), в ладинском-карнийском ярусах среднего и позднего триаса, со времён распространившись также на территории.
Однако тут есть подводные камни в лице асилизавра и лутунгутали, которые, как и динозавроморф ньясазавр, известны из анизийских отложений, датирующихся 247-242 миллионами лет назад, но это часто ставится под сомнение и для них предлагается более поздний, карнийский возраст.
Силезавриды, помимо примитивных и неклассифицированных родов, имеют в своём составе ещё и продвинутую кладу сульциментизавров (Sulcimentisauria) к которой относятся такие роды как силезавр, технозавр, кваназавр и эуцелофиз.
Силезавриды имеют единообразный общий план строения тела с довольно длинной шеей и ногами и, возможно, четвероногим образом передвижения, но большинство силезаврид, тем не менее, во многом фрагментарны.
Силезавриды занимали разные экологические ниши и отличались по рациону. Такие базальные представители как льюизух были хищниками, тогда как развитые представители такие как силезавр или кваназавр, были растительноядными.
Неизвестно, были ли силезавриды покрыты каким либо покровом, или были лысыми.
Поначалу, а именно в карнийском ярусе, силезавриды намного превосходили по разнообразию ранних динозавров, господствуя в нише среднеразмерных и мелкоразмерных растительноядных. Впрочем, в норийском ярусе их разнообразие заметно снижается, тогда как разнообразие динозавров стремительно увеличивается.
Силезавры вымирают в ретийском ярусе позднего триаса ~203 миллионов лет назад, вероятно из-за конкуренции с ранними прозауроподами, а также из-за появления быстрых хищников теропод.
Но, может быть они просто эволюционировали в птицетазовых.
Динозавры
Настоящие динозавры (лат. Dinosaurs или Dinosauria) появляются уже под конец карнийского яруса ~233,23 миллиона лет назад, они представлены тремя группами – герреразавридами, завроподоморфами (Sauropodomorpha) и тероподами (Theropoda). Начнём пожалуй с герреразаврид.
Герреразавриды
Герреразавровые, или же герреразавриды (лат. Herrerasauridae) – вымершее семейство динозавров, вероятно ящеротазовых, жившее на территории Гондваны (Южной Америки), в карнийском и начале норийского ярусах позднего триаса: 233,23-225,45 миллионов лет назад.
Впрочем, принадлежность герреразаврид к динозаврам до сих пор является спорной, иногда их приписывают к динозаврообразным, а иногда к динозавроморфам. Даже принимая герреразаврид как динозавров, вопросы по классификации не исчезнут: отделились ли герреразавры до разделения ящеротазовых на завропод и теропод? Являются ли герреразавры завроподоморфами? Являются ли герреразавры тероподами?
Все эти вопросы в основном связаны с их строением, которое сочетает как ряд базальных, так и ряд продвинутых черт.
Анатомия герреразавридов необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они только внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и продвинутых черт. Вертлужная впадина открыта лишь частично, и есть только два крестцовых позвонка , наименьшее количество среди динозавров. Лобковая кость имеет продвинутую структуру, она повернута несколько назад и сложена, чтобы создать поверхностное столбнячное расширение, особенно заметное у H. ischigulastensis . Кисть примитивна тем, что имеет пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает таковые теропод тем, что имеет только три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразавридов также есть шарнирная нижняя челюсть, которая также встречается у теропод.
Герреразавриды были мелкими, средними и крупными плотоядными. В их рацион, в зависимости от размером, входили различные рептилии, синапсиды, амфибии, рыба и насекомые. Самым крупным герреразавридом был, собственно, сам герреразавр, достигавший 3,5-6 метров в длину, при весе 350 кг. При таких габаритах герреразавр является крупнейшим хищным динозавром триаса.
Герреразавриды прекрасно существовали в позднем карнийском ярусе, спокойно конкурируя в нишах с ранними завроподоморфами и псевдозухиями. Однако карнийское плювиальное события в корне изменило положение дел, вызвав вымирание или упадок нескольких групп растительноядных, на которых охотились герреразавры. Вследствии этого, в начале норийского яруса герреразавры вымирают, а их последним представителем был малерираптор из формации Малери в Индии.
Завроподоморфы
Краткий очерк
Завроподоморфы (лат. Sauropodomorpha, /ˌs ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə/SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; от греческого, что означает «ящероногие формы») или, как их ещё называют, прозауроподы/прозавроподы (Prosauropoda) – предковая по отношению к завроподообразным и завроподам клада ящеротазовых динозавров, включающая как гигантских длинношеих гигантов, так и более базальные формы.
Ранние представители
Первые завроподоморфы впервые появляются в конце карнийского яруса - 233,23 миллиона лет назад. Большинство их представителей, такие как мбирезавр, буриолест, эораптор и семейство сатурналиевых имеют гондванское происхождение. Это должно наводить на мысль, что первые завроподоморфы появились и были распространены (первое время) только в южном полушарии. Однако эта информация теперь является недостоверной, из-за найденного относительно недавно ахвайтума, жившего в Северной Америке в формации Попо-Эйдж (Вайоминг), которая датируется поздним карнийским ярусом ~230 миллионов лет назад.
Таким образом, ахвайтум возможно является древнейшим лавразийским динозавром.
Большинство ранних завроподоморфов были хищниками/насекомоядными, которые охотились на мелких тетрапод и беспозвоночных.
Это были небольшие и весьма активные животные, к тому же довольно быстрые за счёт бипедальности. Это позволяло им избегать хищных псевдозухий и успешно конкурировать с синапсидами за одни и те же ниши.
Что же их сподвигло стать растительноядными?
Можно выделить два фактора – упадок нескольких групп тогдашних растительноядных, в ходе карнийского плювиального события и появление теропод. В ходе этого ниши травоядных были свободны, а за ниши мелких хищников наоборот приходилось сражаться. Где-то тогда же ~231-230 завроподоморфы постепенно начали адаптироваться к растительной диете.
Это прекрасно видно на примере семейства сатурналиевых, или сатурналиид (Saturnaliidae), первые представители которого, такие как сатурналия, были хищными, но поздние перешли сначала на всеядную (панфагия), а потом и растительную (хромогизавр) диеты.
Хромогизавр, благодаря диете из растительности, смог превысить размеры своих предшественников, достигнув 2 метра в длину и тем самым выйти в среднеразмерный класс.
Более поздний ранненорийский гуайбазавр достигал уже 3 метра в длину и весил 35 кг.
Багуалозаврии
Багуалозаврии (лат. Bagualosauria) – клада и следующая ступень развития завроподоморфов, уже практически полностью перешедших на растительную диету (кроме некоторых представителей).
Первым представителем багуалозаврий был, собственно, баугалозавр, живший 230 миллионов лет назад на территории Южной Америки, в бразильской формации Санта-Мария. Багуалозавр был заметно (на 45%) крупнее более ранних завроподоморфов, что безусловно является следствием перехода к растительной диете. В позднем карнийском ярусе багуалозаврии всё ещё были меньшинством по сравнению с прочими растительноядными, однако уже на границе карнийского и норийского ярусов, они смогут стать доминирующими животными на территории Пангеи, породив кладу платеозаврий (Plateosauria).
Платеозаврии появившись в начале норийского яруса (225,45 млн. лет назад) быстро диверсефицировались вследствии чего появились семейства платеозаврид (Plateosauridae) и унайзаврид (Unaysauridae). Представитель последних – макроколлум, является древнейшим динозавром, для которого подтверждено наличие системы воздушных мешков, которая в будущем позволит завроподам статьи крупнейшими наземными существами.
Так, в то же время появляются риоджазавриды (Riojasauridae) такие как риоджазавр и эвкнемезавр, длина которых переваливала за 7 метров, а вес достигал 3 тонны.
Платеозавриды же, такие как платеозавр, дорастали до 10 метров в длину и веса до 4-х тонн.Во многом этому способствовал рост завроподоморфов, который позволял им дотягиваться до той пищи, которой не могли питаться более низкие травоеды.
Ещё одной возможной причиной служила малая специализация завроподоморфов, что давало значительное преимущество перед архозавроморфами и синапсидами, питавшихся преимущественно одним видом растительности.
Зубы прозавропод, как правило, не загнуты назад и расположены близко друг к другу, образуя относительно непрерывную режущую кромку по всей длине челюсти. Эти черты, наряду с в целом высоким механическим преимуществом их челюстей, обычно коррелируют с травоядностью, что было использовано для вывода о в целом схожей диетической экологии для основных прозавропод. Они, вероятно, были очень обобщенными травоядными, которые, возможно, были факультативно всеядными. Исключением из этой общей тенденции является риохазавр , у которого были гораздо более специализированные зубы. Это говорит о том, что риоджазавр был относительно специализированным травоядным по сравнению с некоторыми из его близких родственников.
Прозавроподы были активны 12 часов в сутки, занимаясь в это время преимущественно поеданием пищи.
Однако были у завроподоморфов и значительные минусы. Во-первых это бипедальность, при которой весовая нагрузка ложилась только на две конечности, что не позволяло завроподоморфам наращивать массу более 4-х тонн.
Во-вторых у прозавропод была ещё слабо развита система воздушных мешков, что не позволяло им облегчать скелет и охлаждать свои тела, как это было у завропод.
Впрочем, прозавроподы и без этого смогли стать доминирующими растительноядными животными на Пангее и крупнейшими животными той эпохи. Но им было ещё куда двигаться и уже в среднем норийском ярусе из клады массопод (Massopoda) выделяются завроподообразные.
Завроподообразные
Завроподообразные, или же завроподиформы (лат. Sauropodiformes) – клада завроподоморфов, более близких к завроподам, в частности из-за более явных схожих черт в строении, таких как развитая система воздушных мешков и переход к четвероногости. Первый четвероногим завроподообразным был меланорозавр, живший на территории Южной Африки в норийском и ретийском ярусах позднего триаса (~216-201 миллион лет назад).
Меланорозавр был полноценным четвероногим, однако строение его конечностей было далеко от строения конечностей настоящих завропод, у которых они были подобны гигантским колоннам. У меланорозавра же, ноги сохраняли пальцы и когти, а ещё находились в полусогнутом положении.
Судя по всему, четвероногость появилась ещё у более примитивных завроподоморфов вроде платеозавров или массопод, но проявлялась только в молодом возрасте, пока задние конечности молодняка не были длиннее передних.
В результате эволюции способность стоять на 4-х ногах передалась и взрослым особям, что полноценно открыло дорогу для роста и развития завропод. Пиком размеров триасовых завроподообразных является лессемзавр, достигавшим 9-10 метров в длину, при весе до 7 тонн.
Это делает лессемзавра крупнейшим динозавром триаса и одним из самых крупных наземных животных, наравне с дицинодонтом лисовицией.
Прозавроподы и завроподообразные в лице текодонтозаврид, платеозаврид, унайзаврид, массоспондилов, меланорозаврид и лессемзаврид, а также некоторых неклассифицированных представителей процветали на протяжении всего позднего триаса (норийского и ретийского ярусов) и смогли пережить триасо-юрское вымирание. Однако уже к середине юрского периода они вытесняются уже настоящими завроподами.
Тероподы
Краткий очерк и палеоистория
Тероподы (лат. Theropoda, /θ ɪəˈr ɒ p ə d ə/ ; от др.-греч. θηρίο- ποδός [ θηρίον , ( therion ) «дикий зверь»; πούς , ποδός ( pous, podos ) «нога»]) – вторая основная группа ящеротазовых после завроподоморф. Впервые тероподы возникают 233,23 миллиона лет назад в Южной Америке. Самым первым родом теропод является эритровенатор из формации Санта-Мария в Бразилии.
Это был небольшой двуногий хищник, охотившийся на беспозвоночных и мелких тетрапод.
Его строение было схоже как с ранними представителями завроподоморфов, так и с неотероподами, а также с силезавридами. В общем, такой маленький и примитивный охотник, тем не менее успешно просуществовавший до начала норийского яруса.
Другим тероподом того же времени является эодромей, достигавший 1,2 метра в длину и весивший 7 кило. Тем не менее это был самый быстрый из ранних динозавров, его скорость достигала 32 километра в час, что делало его настоящим гонщиком триаса.
Ранние тероподы были не слишком разнообразны из-за конкуренции с завроподоморфами и герреразавридами, но по мере того как первые переходили на растительную диету, а вторые вымирали, тероподы постепенно, шаг за шагом отвоевывали себе пространство на эволюционной арене.
Уже в норийском ярусе тероподы породили кладу неотеропод (Neotheropoda) из которой вышли все остальные тероподы позднего триаса, включая группу целофизоидов (Coelophysoidea).
Целофизоиды, впервые появившись в начале норийского яруса ~227(230?) миллионов лет назад, смогли сразу же породить семейство целофизид (Coelophysidae). Целофизиды были в основном мелкими/среднеразмерными хищниками, охотившимися на ящериц, синапсид, амфибий, рыб и насекомых. Некоторые из них, такие как целофизис, могли быть стайными охотниками, о чём свидетельствуют массовые захоронения, образовавшиеся во время массовых наводнений.
Впрочем, были среди целофизоидов и те, кто мог бы побороться с герреразавром за званием самого крупного хищного динозавра триаса. Например лилиенштерн из Европы норийского и ретийского ярусов.
Лилиенштерн достигал 7-9 метров в длину, при весе до 250 кило. Охотился этот гигант уже не на ящерок да жучков, а на растительноядных титанов, таких как платеозавр. Впрочем, в тяжкие времена этот хищник мог закусить и чем нибудь менее крупным, например рыбкой.
Ещё одним гигантом из «племени» целофизоидов был годжиразавр, живший на территории Северной Америки в норийском ярусе позднего триаса.
Годжиразавр достигал веса до 150 кило, а его длина доходила до 5-6 метров. Несмотря на свою относительную лёгкость, годжиразавр мог успешно охотиться на самую разную добычу своего региона, включая этозавров, попозавроидов и аллокотозавров.
Под конец триасового периода, когда гигантские равизухии окончательно ушли в небытие тероподы смогли установить почти полную монополию в нишах крупных и среднеразмерных хищников, изредка ещё сталкиваясь с крокодиломорфами и недобитыми псевдозухиями. Крупнейшими тероподами ретийского яруса были ньютонзавр (Newtonsaurus cambrensis) и лофострофей (Lophostropheus airelensis), происходящие из Европы (Франции и Великобритании), достигавшими по 6-7 метров в длину при весе до 130 кг.
В юрский период тероподы вошли уже как единственные крупные наземные хищники и дальше только наращивали свой размер.
Итог
Поставив ставку на скорость и меньшую специализированность динозавроморфам удалось переиграть всю триасовую мегафауну, впоследствии прочно закрепиться в ролях доминирующих наземных животных. Их господство будет длится на протяжении последующих 160 миллионов лет, пока 66 миллионов лет назад, на Землю не обрушиться метеорит, который вызовет мел-палеогеновое вымирание, вслед за которым последует время млекопитающих.