Вступление
В истории Земли, а точнее с карбона по поздний триас (~359-230(?) миллионов лет назад), главными летающими существами долгое время были беспозвоночные – насекомые, которым, первое время, даже удавалось быть достаточно крупными (размером с орла) хищниками.
Позвоночные в лице тетрапод, в это же самое время только выходили на сушу, учась нормальной походке, дыханию, размножению, нюху и слуху. Правда, колебания всё таки были. В конце пермского периода, а именно ~259 миллионов лет назад (лопингский век) появилось диапсидное семейство вейгельтизаврид – планирующих ящеров мелкого размера, использующих для «полета» (как и современные "драконы") удлинённые рёбра.
Правда, полёт такой был строго вниз, чего впрочем было достаточно этим животным, успешно охотившимся на насекомых и избегавших встреч с наземными хищниками. Но только до тех пор, пока в конце перми не прогремело великое вымирание, безвозвратно унесшее и этих существ.
В триасе (раннем/среднем и позднем) также были существа планирующие, тоже из числа диапсид. В их число входит причудливый архозавроморф шаровиптерикс и его друг озимек, не до конца классифицированный мекистотрахелос, а также семейство кюнеозавровых.
Все эти существа так же были маленькими рептилиями, которые планировали с дерево на дерево и ели насекомых. Т.е. не особо то и отличались от своих пермских предшественников и лепидозавровых "потомков", разве что у каждого были свои нюансы в «технике полёта».
Однако, пока эти товарищи только планировали, под ними происходил процесс эволюции группы птерозавроморф (Pterosauromorpha), которым и суждено было стать хозяевами неба, вплоть до мел-палеогенового вымирания.
Птерозавроморфы
Краткий очерк
Птерозавроморфы (лат. Pterosauromorpha) – вымершая группа существ, живших с среднего триаса по поздний мел (242/241-66 миллионов лет назад). Группа, помимо всеми известных птерозавров (Pterosauria), также состоит из базальных форм, таких как склеромохл и семейство лагерпетид.
Если говорить вкратце о базальных формах то это мелкие наземные, либо древесные хищники, охотившиеся преимущество на насекомых и мелких тетрапод ("ящериц").
Вероятно, отделение птерозавроморфов от других орнитодир произошло уже в анизийском ярусе, однако самый ранний представитель – конгонафон, известен только с ладинского яруса Мадагаскара. Пик разнообразия базальных форм приходится на ладинский (чуть-чуть) и карнийский ярусы среднего и позднего триаса, тогда по количеству родов они во многом превосходили ещё зарождавшихся динозавров.
Лагерпетиды
Лагерпетиды (лат. Lagerpetidae, / ˌ l æ ɡ ər ˈ p ɛ t ɪ d eɪ /) имели гондванское происхождение, о чем можно судить по количеству их родов, живших на территориях Мадагаскара, Бразилии и Аргентины в среднем и начале позднего триаса. Единственный (на момент 15.09.25) род лагерпетид живший за пределами Гондваны – Дромомерон, так же обнаруженный в Соединённых Штатах (Аризона, Техас, Нью-Мексико). Первоначально лагерпетид считали родственниками динозавров (динозавроморфами), однако исследование 2020 года отнесло их к ранней ветви птерозавроморф.
На данный момент известно , что различные роды лагерпетид обладают либо небольшими плотно прилегающими зубами, либо беззубым клювом на кончике морды.
Особенности
Бедро и задние конечности
Как и у большинства ранних авеметатарзальных, наиболее характерные адаптации лагерпетид наблюдались в их бедренных, голенных и голеностопных костях, вероятно, в результате того, что эти кости сохранились чаще всего. Материал бедра известен только у иксалерпетона , лагерпетона и венетораптора , которые разделяют три адаптации подвздошной кости (верхней лопатки бедра). Надвертлужный гребень, костный выступ, который лежит над вертлужной впадиной (тазовой впадиной), имеет наибольшую толщину над средней частью вертлужной впадины, а не в передней ее части. Однако он также простирается дальше вперед, чем у большинства динозавроморфов, извиваясь вдоль длины лобковой ножки (области подвздошной кости, которая соединяется с лобком). Фасетка подвздошной кости для лобка открывается вниз, черта, также приобретенная птицетазовыми динозаврами.Бедро в целом было широким, имело закрытую вертлужную впадину (т.е. с костной внутренней стенкой) и два крестцовых позвонка, лишенных многих особенностей, характерных для более поздних динозавроморфов и динозавров.
Как и у других ранних архозавров, бедренная кость (бедренная кость) была тонкой и S-образной формы. Головка бедренной кости была тонкой, если смотреть сверху, а ее вершина выступала примерно на 45 градусов между медиально (внутрь) и спереди (вперед). У большинства архозавров было три бугорка (шишки) на их уплощенной головке бедренной кости, один посередине переднебоковой (вперед/наружу) поверхности, другой посередине заднемедиальной (назад/внутрь) поверхности и небольшой третий, который находился около вершины головки бедренной кости. Однако у лагерпетид отсутствует переднебоковой бугор, вместо этого у них есть выемка на головке чуть ниже того места, где бугор обычно ожидается. Сама головка бедренной кости была заметно крючкообразной, если смотреть сбоку. Дистальная часть бедренной кости (т.е. часть около колена) имела пару мыщелков (шишек) по обе стороны задней поверхности, а также третью шишковидную структуру, известную как crista tibiofibularis, которая располагалась непосредственно над латеральным мыщелком . Crista tibiofibularis была уникально увеличена у лагерпетид и претерпела дальнейшую эволюцию у иксалерпетона и, в частности, дромомерона.
Большеберцовая и малоберцовая кости (голень) были длинными и тонкими, причем большеберцовая кость длиннее бедренной и в целом напоминала большеберцовую кость ранних тероподовых динозавров. Лодыжка была образована двумя основными костями: таранной костью (которая контактирует как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью) и пяточной костью (которая контактирует только с малоберцовой костью). Как и у динозавроморфов, астрагал был вдвое шире редуцированной пяточной кости. Кроме того, обе кости были кооссифицированы (сращены вместе), что похоже на состояние у птерозавров и некоторых ранних динозавров (например, целофизоидов ). Пара небольших пирамидальных структур поднимается из астрагала, одна перед фасеткой для большеберцовой кости, а другая за ней. Та, что спереди, похожа на структуру, обнаруженную в лодыжках динозавроформ, известную как передний восходящий отросток, и она может быть гомологична ей. Однако задний восходящий отросток (тот, что расположен позади большеберцовой фасетки) полностью уникален для лагерпетид. Задняя часть астрагала не имеет горизонтальной бороздки, подобно тропидозуху , тероподам и птицетазовым костьм, но в отличие от большинства других архозаврообразных. Как у птерозавров и динозавров (но в отличие от маразуха и большинства других архозавров), фасетка на пяточной кости, принимающая малоберцовую кость, вогнутая, и нет никаких признаков выраженного выступа, направленного назад, известного как пяточный бугор.
Склеромохл
Рядом с лагерпетидами, а возможно и внутри них, существует род склеромохлов из Шотландии. Выделяется он прежде всего тем, что имеет Лавразийское происхождение, в отличие от большинства современных ему лагерпетид, живших в Южной Америке. Это также коррелирует с тем, что и ранние птерозавры, в большинстве своём, были родом из Лавразии, а перебрались на Гондвану значительно позже. Также, как и ранние птерозавры, склеромохл имеет адаптации к прыжковому движению т.е передвигался он стопоходящими прыжками как кенгуру или заяц-русак.
Конец базальных форм
Лагерпетиды исчезают из летописи окаменелостей во времена позднего норийского яруса ~211 миллионов лет назад, а род склеромохлов вымирает ~205 миллионов лет назад. Связано это прежде всего с тем, что к тому времени уже возникли и развились динозавры, быстро вытеснившие своих более мелких (и скорее всего менее быстрых) конкурентов.
Однако история птерозавроморф на этом не закончилась.
Ранние птерозавры
Краткий очерк
Настоящие птерозавры впервые появляются уже в конце карнийского яруса ~230-228 миллионов лет назад, а их первым представителем является преондактил из Европы (Италии). Вообще, в отличие от более базальных лагерпетид, ранние птерозавры имеют Лавразийское происхождение и в основном происходят из Европы середины норийского яруса (220-214 миллионов лет назад). Однако даже эти ранние формы были довольно разнообразны и породили кладу Эоптерозавров (Eopterosauria), включающую практически все роды триасовых птерозавров, за исключением разве что семейства диморфодонтид (Dimorphodontidae).
Клада эоптерозавров, в свою очередь, делится на клады преондактилей (Preondactylia) и эудиморфодонтоидей (Eudimorphodontoidea), хотя также есть и неклассифицированные представители такие как петейнозавр и австриядрако.
Наиболее разнообразной кладой эоптерозавров являются эудиморфодонтоидеи, которые подразделяются ещё на два семейства – эудиморфодонтид (Eudimorphodontidae) и ретикодактилов (Raeticodactylidae). Жили эоптерозавры в большинстве своём на территории Европы, распространившись на территории Северной и Южной Америк только к концу норийского яруса. Эта группа птерозавров существовала только в триасовом периоде, вымерев под конец этой эпохи, во время триасо-юрского вымирания.
В целом про ранних птерозавров
Базальные птерозавры (также называемые нептеродактилоидными птерозаврами или « рамфоринхоидами ») были более мелкими животными, с размахом крыльев до двух метров, с полностью зубастыми челюстями и, как правило, длинными хвостами. Их широкие крылатые перепонки, вероятно, включали и соединяли задние конечности. На земле они имели бы неуклюжую раскинувшуюся позу из-за коротких пястных костей , но анатомия их суставов и сильные когти сделали бы их эффективными альпинистами, а некоторые, возможно, жили на деревьях. Базальные птерозавры были насекомоядными , рыбоядными или хищниками мелких наземных позвоночных.
Итог
Птерозавры, появившись в конце карнийского яруса, стали первой группой позвоночных животных ставших полностью приспособленными к полёту. И хотя поначалу птерозавры были ограничены влажными регионами Европы, постепенно, благодаря низкой специализации и малой конкуренции им удалось распространиться по всей Пангее. Благодаря этим же причинам им также удалось пережить триасо-юрское вымирание и господствовать на протяжении следующих 150 миллионов лет.