Вступление
В настоящее время, да и на протяжении практически всего кайнозоя млекопитающие являлись и являются доминирующей группой существ. Причём не только наземных, но также водных и даже летающих, т.е. они так же обладают достаточным разнообразием форм. Размеры кайнозойских млекопитающих, в отличие от мезозойских, тоже заметно варьируются, от маленьких землероек, достигающих нескольких сантиметров в длину, до гигантских китов, которые являются крупнейшими животными планеты. Рацион также у каждого млекопитающего свой – кто-то питается мясом, кто-то рыбой, кто-то растительностью, а кто-то всем сразу.
Если говорить кратко, то млекопитающие это успешная и весьма разнообразная группа животных.
Это сейчас, но что же было в начале? С каких позиций стартовали предки этих существ? И когда? Подробнее об этом будет рассказано в данной статье.
Конец цинодонтов
Предки млекопитающих ведут своё начало от цинодонтов – группы терапсид, впервые появившихся в начале позднего пермского периода ~260-259 миллионов лет назад. Цинодонты уже в следующем, триасовом периоде разделяются на две основные группы – циногнатий и пробайногнатий. К первой группе относятся гигантские цинодонты середины триаса, такие как циногнат, а также семейства траверсодонтид, трираходонтид и диадемодонтид.
Вторая же группа – пробайногнатии, была представлена в основном мелкими животными, хотя также иногда имевшими крупных представителей в виде алеодона или труцидоцинодона. В карнийском ярусе позднего триаса ~233 миллионов лет назад, из пробайногнатов выделяется клада прозостродонтий, которая является предковой по отношению к маммалиаморфам (Mammaliamorpha).
Первые маммалиаморфы появляются уже в начале норийского яруса ~225 миллионов лет назад, к этому времени относятся такие их представители как бразилодон из формации Канделария (Бразилия), аделобазилевс из формации Тековас (Техас) и ботукарайтерий, также, как и бразилодон, происходящий из формации Канделария.
Хотя есть род маммалиаморфов тикиодонов, из формации Тики в Индии, возраст которого возможно датируется ранним карнийским ярусом ~237-235 миллионов лет назад.
Это были небольшие существа, жившие в норах, что помогало им скрываться от быстрых ранних динозавров, которые могли на них охотиться.
Некоторые маммалиаморфы, такие как аделобазилевс, даже приспособились к ночному образу жизни, дабы избежать встречи с хищниками.
Рацион маммалиаморф состоял в основном из насекомых, хотя отдельные представители, возможно, были всеядны.
К маммалиаморфам иногда относят семейство трителедонтид (Tritheledontidae), первые представители которого, такие как риограндия, появляются одновременно с самыми ранними представителями этой группы.
В целом, маммалиаморфы всё ещё были цинодонтами, однако у них уже появлялись черты свойственные млекопитающим. Например бразилодон, хоть и имел примитивный квадратно-сочленовный сустав, но у него на зубной кости был обнаружен отросток, похожий на зародыш суставного мыщелка млекопитающих. У бразилодона также намечался боковой контакт между зубной и чешуйчатой костями, который был не суставным, а боковым.
Вершиной развития маммалиаморф как цинодонтов являются тритилодонтиды (Tritylodontidae – «трёхзубые»), к которым относится и довольно известный олигокиф из ретийского яруса позднего триаса и синемурийского яруса ранней юры.
Однако, помимо тритилодонтид, маммалиаморфы смогли породить и ещё одну кладу – маммалиаформ (Mammaliaformes – «млекообразные»), от которых и произойдут уже настоящие млекопитающие.
Маммалиаформы
Маммалиаформы – клада синапсид, произошедших от группы пробайногнатий и её производных в лице прозостродонтий и маммалиаморфов. Впервые маммалиаформы появляются в середине норийского яруса позднего триаса ~217 миллионов лет назад, хотя, возможны находки и из раннего норийского/позднего карнийского ярусов ~228-227 миллионов лет назад. Среди них были как хищные, так и всеядные и полностью растительноядные. Помимо неклассифицированных представителей и семейства кюнеотериид (Kuehneotheriidae), ранних маммалиаформ также разделяют на два отряда – морганукодонтов и харамийид, которые были довольно многочисленны в конце норийского и особенно в ретийском ярусах позднего триаса.
Морганукодонты
Краткий очерк
Морганукодонты (лат. Morganucodonta - «зубы Гламоргана»), – вымерший отряд базальных млекообразных, живший в позднем триасе и раннем мелу на территории Южной Африки, Западной Европы, Северной Америки, а также в Индии и Китае 210-140 миллионов лет назад. Самыми известными представителями отряда морганукодонтов являются собственно сам морганукодон, образующий (вместе с родичами) в составе отряда семейство морганукодонтид (Morganucodontidae)
И мегазостродон, относящийся уже к семейству мегазостродоновых (Megazostrodontidae).
Морганукодонты в основном мелкими насекомоядными хищниками, которые преимущественно вели ночной образ жизни. Вероятно ночной образ жизни был характерен ещё для их цинодонтовых предков, которые, как и морганукодонты, подверглись эффекту «ночного бутылочного горлышка», когда мелкие животные, дабы избежать конкуренции и встречи с более крупными хищниками, охотятся в другое время, в данном случае ночью.
Такое разделение ниш позволило морганукодонтам стать достаточно распространенными и успешными животными.
Строение
Морганукодонты, будучи довольно базальными представителями маммалиаформ, имели черты характерные для цинодонтов, однако у них так же появлялись черты имеющиеся и у настоящих млекопитающих.
У морганукодонтов было двойное челюстное сочленение, состоящее из зубной кости и чешуйчатого сустава, а также квадратно-суставного. Это подразумевает, что они также сохранили одну из своих постдентарных костей: суставную . В задней части челюсти с внутренней (лингвальной) стороны есть желоб, где располагались постдентарные кости. Двойное челюстное сочленение и сохранение постдентарных костей характерны для многих древнейших маммалиаформ, но отсутствуют у современных млекопитающих: у всех млекопитающих группы крон нижняя челюсть состоит из одной кости, а сочленовная кость была включена в среднее ухо, превратившись в молоточек (в то время как квадратная кость стала наковальней).
В отличие от более базальных терапсид, таких как синоконодон, зубы морганукодонтов были дифиодонтными (то есть они сменили свои зубы один раз, имея «молочный» набор и «взрослый» набор, как это наблюдается у современных млекопитающих, включая людей, а не полифиодонтными (то есть зубы постоянно заменяются, и животное и его зубы становятся больше на протяжении всей жизни, как у рептилий). Доказательства лактации присутствуют у вариолеста, судя по моделям замены зубов.
У морганукодонтов также были специализированные зубы — резцы , клыки , моляры и премоляры — для обработки пищи, в отличие от зубов одинаковой формы вдоль зубного ряда, как у их предшественников. Считается, что морганукодонты были насекомоядными и плотоядными, их зубы были приспособлены для резки. Известно разделение ниш среди различных видов морганукодонтов: разные типы специализировались на разных видах добычи. Пацейодон (P.davidi) был самым крупным видом морганукодонтов. Он известен по правому нижнему молярному зубу длиной 3,3 мм, что больше, чем у всех других молярных зубов морганукодонтов.
Зубы некоторых морганукодонтов устроены таким образом, что окклюзия осуществляется нижним бугорком «a», примыкающим к верхнему бугорку «A», между «A» и «B». Однако эта схема окклюзии отнюдь не является универсальной для морганукодонтов; например, у диннетериума механизм окклюзии ближе к таковому у эутриконодонтов , у которых моляры в основном чередуются. Имеются фасетки износа.
У морганукодонтов имеется септомаксилла , примитивная структура, также встречающаяся у синоконодона, а также полностью окостеневшая глазнично-клиновидная кость . Передняя пластинка увеличена. Краниальная часть чешуйчатой кости представляет собой узкую кость, которая поверхностно прилегает к каменистой и теменной костям . В отличие от своих предшественников, морганукодонты имеют больший объём мозга и более длинную улитку .
Элементы атланта не сращены; между зубом и аксисом имеется шов . Шейные ребра не сращены с телами . Коракоид и прокоракоид, отсутствующие у териев, присутствуют. Головка плечевой кости сферическая, как у млекопитающих, но спиральный локтевой мыщелок имеет цинодонтоподобную форму. В тазовом поясе лобковая, подвздошная и седалищная кости не сращены. По крайней мере, мегазостродон и эритротерий являются уникальными среди базальных форм млекопитающих , поскольку у них отсутствуют надлобковые кости , что позволяет предположить , что у них не было тех же репродуктивных ограничений.
По крайней мере, морганукодон, по-видимому, имел большую продолжительность жизни и более низкий метаболизм, чем современные млекопитающие.
Харамийиды
Краткий очерк
Харамийиды (лат. Haramiyida), – вымерший, возможно парафилетический отряд млекообразных или слишком базальных млекопитающих, существовавший с позднего триаса по ранний мел: ~216/215-125 миллионов лет назад. Позднетриасовые харамийиды в основном жили на территориях Европы и Гренландии, тогда как эухарамиды известны из средней и поздней юры Азии. Хотя, родство эухарамид и позднетриасовых харамийид часто оспаривается, причисляя первых к базальным млекопитающим, а последних к поздним цинодонтам.
Образ жизни
Харамийиды были в основном растительноядными, либо всеядными животными, хотя некоторые их представители, такие как харамийявия, были полностью насекомоядны. Они вели в основном древесный образ жизни, что может объяснять редкость их останков в летописи окаменелостей.
Сходства млекообразных и млекопитающих
- Тенденция к одной смене зубов за жизнь. У маммалиаформ, за исключением разве что синоконодона, резцы, клыки и предкоренные сменяются только один раз, а коренные не сменяются совсем. У коренных имеются 2 корня. Для большинства групп характерен специфический тип окклюзии (прикуса), при котором нижняя челюсть движется и медиально, и вверх. Смыкание зубов происходит на обеих сторонах черепа неодновременно.
- Движение челюстей у базальных млекопитающеобразных, по всей вероятности, было очень похоже на известное для некоторых примитивных современных млекопитающих, например опоссум. Изучив характер жевания последнего, возможно реконструировать его особенности у ранних млекопитающих. Ветви челюсти у опоссума в симфизе соединены непрочно, что позволяет им двигаться относительно независимо друг от друга. Одна из самых характерных черт — то, что прикус осуществляется в каждый момент только одной ветвью челюсти. Если смотреть спереди, при этом она движется сначала латерально, затем медиально и слегка вперед, когда зубы смыкаются. При открывании рта они движутся прямо вниз. Таким образом, окклюдирующие зубы при открывании и закрывании рта описывают траекторию, близкую к треугольнику. Поперечное их движение во время смыкания и независимость двух ветвей челюсти относятся к важнейшим признакам базальных млекопитающеобразных, которые отличают их от всех цинодонтов.
- Позвонки отличаются от типичных для терапсид и напоминают свойственные млекопитающим строением комплекса атлант - эпистрофей, расширением шейного неврального канала и выделением грудного и лишенного ребер поясничного отделов. Конфигурация невральных остистых отростков показывает, что изгибание позвоночника происходит преимущественно в вертикальной плоскости. Поясничные ребра многократно исчезали и вновь появлялись в разных эволюционных линиях млекопитающеобразных. Возможно, данное явление объясняется простотой "кодирования" этого признака, то есть тем, что для его изменения достаточно всего одной или немногих мутаций. Подобным образом могли редуцироваться и "лишние" фаланги пальцев в различных группах.