Труцидоцинодон (Trucidocynodon riograndensis) – наследник горгонопсов

Вступление

В поздней перми на арену хищничества вышли горгонопсиды, – базальная, но достаточно прогрессивная ветвь териодонтов. Они быстро захватили ниши высших хищников и правили всей Пангеей в течении 5 миллионов лет. Главной их особенностью было наличие двух крупных клыков в передней части верхней челюсти, что роднит их с более поздними кайнозойскими саблезубыми тиграми. Эти крупные клыки предназначались для пробития остеодермов растительноядных парарептилий парейязавров, таких как скутозавр.

Однако, ничто не вечно под Луной и очередное пермское изменение климата выкосило бедных горгонопсов почти подчистую. На их место ненадолго заступили другие териодонты, – тероцефалы, но и они вскоре были подкошены сначала великим вымиранием, уничтожившим 95% земной живности, а затем его последствиями в раннем триасе, в среднем триасе же они полностью вымирают.

К позднему триасу от териодонтов осталась лишь одна группа, – цинодонты, которые хоть и были потеснены наступающими архозаврами, но не сломлены. Некоторые цинодонты из группы пробайногнатов, решили вспомнить времена своих саблезубых родичей горгонопсов, а заодно попытаться стать крупными хищниками. Именно так на свет и появился он, – Труцидоцинодон, саблезубый и злой наследник прошлого.

Труцидоцинодон в естественной среде обитания.

Краткий очерк

Труцидоцинодон, а может и труцидокинодон (лат. Trucidocynodon), – вымерший род пробайногнатовых цинодонтов из семейства эктенинииновых, живший на территории Южной Америки (Бразилии) в формации Санта-Мария, в карнийском ярусе позднего триаса и дожил аж до норийского яруса: 230-220 миллионов лет назад.

Труцидоцинодон от Дмитрия Богданова. Очень хорошая иллюстрация.

Типовой и единственный вид Trucidocynodon riograndensis.

Труцидоцинодон. Крысоподобная иллюстрация.

Описание

Размеры

Труцидоцинодон и кот. Иллюстрация.

Труцидоцинодон был достаточно крупным: он достигал 1,2 метра в длину при длине черепа 18-21 сантиметр и весе в 30 килограмм, что сравнимо с небольшим леопардом.

Труцидоцинодон: иллюстрация + сравнение размеров с человеком. Арт от Габриэля Угуэто.

Череп, зубы и мозг

Диаграмма черепа труцидоцинодона.

Череп труцидоцинодона без нижней челюсти.

Нижняя челюсть массивная. Клыки хорошо развиты, нижние длиннее верхних. У экземпляра CAPPA/UFSM 0029 общая длина нижнего клыка составляет 6,2 см, из которых на коронку приходится 4,8 см, что сравнимо с клыком современного льва. По переднему и заднему краям клыков, как и прочих зубов, имеется мелкая зазубренность. Ямка, в которую нижний клык входит при смыкании челюстей, доходит до самого верха морды (такие ямки есть и у современных млекопитающих с крупными клыками). Над обеими ямками в верхней челюсти труцидоцинодона расположены отверстия, из которых выступают кончики нижних клыков.

Компьютерные модели черепа труцидоцинодона с нижней челюстью.

Еще одна любопытная особенность образца CAPPA/UFSM 0029 — небольшая костная структура, залегающая в верхней челюсти вблизи корня верхнего левого клыка черепа, которая интерпретируется как нерассосавшийся остаток старого клыка, со временем выпавшего. Поскольку никаких замещающих клыков, готовых прийти на смену текущему, обнаружено не было, можно сделать вывод, что это была последняя смена зубов, а с учетом крупных размеров животного можно предположить, что она наступила по достижении цинодонтом полной физической зрелости. По-видимому, как и у раннетриасового галезавра, у труцидоцинодона все еще проходила регулярная смена зубов, но во взрослом возрасте она прекращалась.

Реконструированный череп труцидоцинодона (слева) и его заклыковые зубы (справа): вверху - задние правые верхние, внизу - левые нижние.

Результаты изучения полости мозгового отдела черепа труцидоцинодона показали, что его головной мозг имел довольно продвинутое для цинодонтов строение, но в целом был не сложнее, чем у других поздних пробайногнатов. У него имелись хорошо выражены полушария, более крупные, чем обонятельные луковицы, и не наблюдалось шишковидное тело, присутствовавшее у ранних цинодонтов и помогавшее в терморегуляции. Однако относительный размер головного мозга труцидоцинодона больше, чем у любого другого известного позднетриасового цинодонта. По одной из оценок, у экземпляра CAPPA/UFSM 0029 коэффициент энцефализации (EQ) составляет 1,24. Для сравнения, у более близких к млекопитающим бразилодона (Brasilodon quadrangularis) и риограндии (Riograndia guaibaensis) он составил соответственно 0,98 и 1,21. Однако это не дотягивает до уровня отношения веса мозга по отношению к весу тела у современных млекопитающих.

Компьютерные модели черепа (а) и полости головного мозга (bcd).

Посткраниал

Голотип скелета труцидоцинодона.

Реконструированный скелет труцидоцинодона в музее.

Спина труцидоцинодона достаточно гибкая. Передние и задние конечности расположены под телом, относительно выпрямленные и полупальцеходящие, что указывает на их приспособленность к быстрому передвижению.

Прорисованная реконструкция скелета труцидоцинодона: сверху – вид сбоку, снизу – вид сверху.

Образ жизни

На кого охотился

Два труцидоцинодона, один слегка шокирован. Арт от Габриэля Угуэто.

Труцидоцинодон, безусловно был хищником, причём судя по всему среднеразмерным. Он мог и собственно охотился на таких существ как ринхозавр гиперодапедон, ранние динозавры такие как багуалозавр, пампадромей и даже ставрикозавр. В его рацион также попадал и крупный цинодонт-траверсодонтид экзаэретодон.

Труцидоцинодон нападает на гиперодапедона. Красивый арт.

Но те, на кого охотился труцидоцинодон не так интересны как то, как он охотился и как применял свое «холодное оружие». И применял ли вообще...

Как охотился

Компьютерная модель черепа труцидоцинодона + реконструкция облика этого животного.

Огромные клыки это конечно оружие опасное, но хрупкое, любое попадание не туда приводит практически к стопроцентному повреждению ценного аппарата. Один удар и ты буквально «не удался как хищник». А у труцидоцинодона, ко всему прочему, этих клыков не пара, а четвёрка – и сверху и, снизу, что относительно редко встречается у хищных синапсидов, на фоне тех же приспособлений у всеядных или исключительно растительноядных. Поэтому возможное применение клыков могло служить для внутривидовой демонстрации или для предотвращения бокового вывиха челюсти при жевании, как например у тапиров, крупные нижние клыки которых зажимают между собой верхнюю челюсть и ограничивают свободу передвижения нижней. А вот от продольного вывиха такие «клычищи» защитить не смогли, поэтому приходилось бедным труцидонодонам приходить с такой проблемой к гнатологу... Шутка, им бы вряд-ли кто помог.

– Ну и шуточки у тебя...

Если же мы принимаем то что труцидоцинодон всё таки использовал свой боевой арсенал, то он должен был это делать с умом, ведь гибкость его челюстного сустава оставляла желать лучшего. А поэтому если хищник попытался захватить достаточно крупный объект, то его челюсть ждал вывих. Поэтому если труцидоцинодон решил всё же своими клыками «помахать», то лучше ему все таки целиться в мягкие ткани, например в шею, либо выбирать добычу поменьше.

Труцидоцинодон поймал и укусил крупного экзаэретодона в шею. Суровые будни позднего триаса.

Конкуренция

Труцидоцинодон был пожалуй, единственным позднетриасовым цинодонтом который являлся активным хищником, ведь тогда на этом месте прочно засели псевдозухии и архозаврообразные, а также медленно подтягивались ранние динозавры. В частности с труцидоцинодоном сосуществовали такие хищники как вышеупомянутый ставрикозавр и динамозух, которые охотились на ту же добычу что и герой данной статьи. Поэтому приходилось ему работать мозгом, выбирая время и места для охоты, как это делают современные млекопитающие хищники.

Очень эпичный арт. Пожалуй ещё раз вставлю этот красивый фрагмент.

Труцидоцинодон, – отличный пример того как синапсиды умудрялись конкурировать за ниши крупных хищников с гигантскими архозаврами, продолжая дело своих пермским родичей.