Вступление
Мало кто знает, что помимо всем известных ихтиозавров и завроптеригий, в раннем мезозое была и третья группа морских рептилий под названием талаттозавры.
Талаттозавры (лат. Thalattosauria, что буквально означает «морские ящеры»), – целый вымерший отряд древних морских рептилий, существовавший с раннего триаса (оленёкский ярус) до конца периода (ретийский ярус). Талаттозавры имеют смутное происхождение и споры об их принадлежности идут до сих пор, однако что точно известно так это то что данная группа принадлежала к неодиапсидам, т.е. базальным рептилиям не относящимся к лепидозавроморфам и архозавроморфам.
Существовали талаттозавры, как уже было сказано выше, только в триасе в отличие от двух других групп рептилий: ихтиозавров и завроптеригий, которые процветали в морях вплоть до мелового периода. Тем не менее это были достаточно успешные для своего времени рептилии, иногда достигавшие достаточно крупных размеров в 3-4 метра в длину. Талаттозавры делятся на два надсемейства: талаттозавроидов и аскептозавроидов, хотя есть ещё и неклассифицированный род блезингерий, который представлен фрагментарными останками, и в надсемейства не входит.
Аскептозавроиды были эндемичным компонентом фауны океана Тетис, их окаменелости были найдены в Европе и Китае, и, вероятно, они были полуводными рыбоядными животными с прямой мордой и неплохими способностями к наземному передвижению. Талаттозавроиды же были более приспособлены к водной жизни, и у большинства из них была необычная загнутая вниз морда и мощные зубы. Талаттозавроиды обитали вдоль берегов как Панталассы, так и океана Тетис и были наиболее разнообразны в Китае и на западе Северной Америки.
Описание
Общая характеристика анатомии
Талаттозавры в умеренной степени приспособились к морскому образу жизни, в том числе у них были длинные, похожие на весла хвосты и стройные тела с более чем 20 спинными позвонками. У всех талаттозавров есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, но скелет по-прежнему полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Для аскептозавроидов характерны удлинённые шеи с короткими остистыми отростками и по меньшей мере 11 позвонками, в то время как у талаттозавроидов шея короче и иногда состоит всего из четырёх позвонков. У талаттозавроидов также высокие остистые отростки на шее, спине и особенно на хвостовых позвонках, что увеличивает площадь поверхности для плавания за счёт боковой волны. Кроме того, у талаттозавроидов короткие и широкие кости конечностей, плохо приспособленные для передвижения по суше. В этом надсемействе плечевая кость наиболее широкая в области плеча, бедренная кость наиболее широкая в области колена, лучевая кость имеет форму почки («почкообразная»), а фаланги длинные и пластинчатые. У аскептозавроидов, как и у наземных рептилий, кости конечностей имеют форму песочных часов, но даже у них есть общие с талаттозавроидами особенности, такие как короткая большеберцовая кость и малоберцовая кость, причём последняя расширяется в области лодыжки.
Череп
У многих талаттозавров есть рудиментарная верхняя височная фенестра, похожая на щель, а у некоторых она полностью закрыта окружающими костями.У талаттозавров отсутствует квадратно-скуловая кость, поэтому нижняя височная фенестра открыта снизу. У них также отсутствуют задняя теменная и лобная кости, в то время как чешуйчатая кость маленькая, надглазничная кость обширная, а квадратная кость большая. Если смотреть сверху, то на заднем крае черепа видна большая треугольная выемка, которая простирается дальше, чем квадратная кость.
У талаттозавров рострум (морда) значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большая часть этой длины приходится на предчелюстные кости, а ноздри (носовые отверстия) смещены назад, ближе к глазам. Предчелюстные кости очень длинные и вдавлены в лобные кости. Это приводит к необычному признаку, характерному для талаттозавров, у которых левая и правая носовые кости отделены друг от друга и расположены на небольшой части морды возле ноздрей.Слезная кость обычно отсутствует или срастается с большой предлобной костью в форме полумесяца перед глазницей, повторяя форму заднелобной кости, которая обычно срастается с трёхконечной заглазничной костью позади глазницы.
Аскептозавроиды имеют узкую, с прямыми краями морду, которая часто бывает вытянутой и усеяна коническими зубами. Один из аскептозавроидов, энденназавр, полностью беззуб, а другой, миодентозавр, имеет короткую, тупую морду. У большинства представителей второй группы талаттозавров, талаттозавроидов, морда более характерная, с загнутым книзу концом. У кларазии и талаттозавра морда сужается к узкому кончику. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на кончике загнуты вниз. У синьпузавра и конкависпины также загнутые вниз предчелюстные кости, но конец верхнечелюстных костей резко вздёрнут, образуя выемку на черепе. У гешелерии (и, возможно, у нектозавра и паралонекта) предчелюстные кости резко загибаются вниз на конце морды, почти образуя прямой угол с остальной частью челюсти. У этих форм конец морды представляет собой зубастый крюк, отделённый от остальной части челюсти промежутком, называемым диастемой. У талаттозавроидов также гетеродонтная зубная система с заострёнными режущими зубами в передней части морды и низкими дробильными зубами в задней части. Исключением из этого правила является гунакадеит, у которого прямая морда и много тонких зубов.У талаттозавров часто имеется выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы в анатомии челюстей, чем аскептозавроиды, поскольку у них развилась большая, похожая на пик венечная кость и угловая кость, которая далеко выступает вперёд вдоль нижнего края челюсти. Небный зубной ряд у талаттозавроидов обширный, а у аскептозавроидов отсутствует.
Палеобиология
Талаттозавроиды, по-видимому, проводили всё своё время в воде. У них были короткие и широкие конечности, плохо развитые кости запястья и лодыжки, а также высокие позвонки, приспособленные для плавания с помощью боковой волны. Несмотря на это, у них сохранились сильные когти и функциональные пальцы, которые не превратились в ласты, в отличие от ихтиозавров и зауроптеригий. В отличие от этих других морских рептилий, нет никаких свидетельств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане. Вместо этого они, вероятно, обитали в тёплых водах у побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывает на то, что они могли в некоторой степени передвигаться по суше. Вероятно, они в основном использовали свои хвосты при плавании, в то время как талаттозавроиды, возможно, использовали тело и хвост одновременно.