Вступление
Представьте себе следующую картину: местность с множеством рек, озёр и ручьёв, покрытая лесом, состоящим практически из одних папоротников. Здесь водится множество насекомых, некоторых из которых можно даже назвать гигантскими,. Амниоты тут представлены в основном мелкоразмерными (не более 60 сантиметров в длину) животными, преимущественно рептилиями, главным же хищником здесь является амфибия-рептилиоморф.
Я догадываюсь что большинство людей, не прочитавших заголовок, представило бы себе леса карбона, ну или же каменноугольного периода. Однако, это обычная позднетриасовая формация Мадыген, в Киргизии.
О самой формации
Немного истории
Формация Мадыген привлекла к себе внимание ещё в 60-ые годы XX века, когда советские палеонтологи нашли в её типовых слоях огромное количество различных ископаемых относящихся к растениям, насекомым, рыбам и тетраподам.
Самые известные представители формации такие как лонгисквама (Longisquama insignis), шаровиптерикс (Sharovipteryx mirabilis) и гигатитан (Gigatitan), были ещё в 60-ых описаны советским палеонтологом, Александром Григорьевичем Шаровым.
Что из себя представляет
Формация Мадыген, а по русски Мадыгенская свита, – толща горных пород, преимущественно кремнисто-обломочных, накопившихся в тектонически обсуловленном бассейне и относящихся ко временам триасового периода (ладинскому-карнийскому ярусам среднего и позднего триаса). Она состоит из земных, речных и озерных отложений толщиной 560 метров. Слои среднего и позднего триаса залегают поверх палеозойского фундамента с местными пермско-триасовыми молассовыми отложениями.
Мадыгенская свита простирается через Ферганскую долину и Ферганский хребет и охватывает такие страны как Киргизия, Таджикистан и Узбекистан. Впрочем большинство пород находится на территории Киргизии, в честь небольшой деревушки которой и дано название формации.
Формация состоит из широкого и разноцветного спектра кремнисто-обломочных пород: аргиллитов, песчаников, конгломератов, фангломератов и редких пластов угля. Такое разнообразие осадочных пород отражает сложный набор условий осадконакопления во времени и пространстве, включая аллювиальные конусы выноса, песчаные отмели, болота, заболоченные участки и прибрежные и глубоководные озёрные зоны. Местные речные и озерные отложения являются одними из немногих местонахождений континентальных пород, времён триасового периода в Средней Азии.
Наиболее обширные залежи окаменелостей встречаются в северной части, известной как Дзайляучо (также пишется как Джайлучо или Джайлучоу), где преобладают коричневые и серые глинистые и аргиллитовые породы. Обилие нор и отсутствие более тёмных отложений в этой местности указывают на то, что это была хорошо насыщенная кислородом озёрная среда, например, большое старичное озеро.
Немного про палеогеографию и климат
Среда, представленная формацией Мадыген, располагалась на Киммерийском микроконтиненте, плите земной коры, которая столкнулась с Лавразией во время Киммерийской складчатости (окончилась в позднем мезозое). Эта складчатость привела к исчезновению океана Палео-Тетис. Мадыгенская формация образовалась в тёплых умеренных широтах (от 34° до 40° северной широты) в рифтовом бассейне, окружённом древними, разрушенными горами, предками Тянь-Шаня. Климат, вероятно, был влажным и дождливым круглый год, поскольку отсутствуют такие признаки высыхания, как грязевые трещины и отложения эвапоритов.
Палеобиота и жизнь в формации
Мадыген был межгорной речной поймой с минерализованными озёрами, старицами и эфемерными водоёмами в периоды разлива. Климат был сезонным аридным. Вероятно, озёра были низкопродуктивными, с малой концентрацией кислорода в воде, благодаря чему на их дне складывались специфические условия, которые препятствовали быстрому разложению мёртвых организмов.
Особенностью Мадыгена было наличие плавающих печёночников, которые, вероятно, образовывали на мелководьях у берегов своеобразные плавучие «маты», на которых обитали различные беспозвоночные.
Вероятно хрящевые рыбы приплывали сюда на нерест, о чём свидетельствуют их зубы найденные в отложениях.
Формация Мадыген достаточно богата на всевозможную палеобиоту, тут есть растения макрофиты, беспозвоночные в лице многощетинковых червей (полихетов), ракообразных (остракод, казачартров, двустворчатые листоногие, малакостраки), пресноводных двустворчатых и брюхоногих моллюсков, множество насекомых. Рыбы представлены в основном эндемичными лучепёрыми и пластиножаберными.
По сравнению со всеми остальными, тетрапод тут очень мало, всего 6 родов, однако, достаточно удивительных, начнём пожалуй с них.
Тетраподы
Мадыгенерпетон
Главным хищником формации Мадыген являлся крупный рептилиоморф, – мадыгенерпетон (Madygenerpeton pustulatus), относящийся к группе рептилиоморфов под названием хрониозухии (Chroniosuchia), которое включает в себя два семейства: хрониозухид и быстровианид. Мадыгенерпетон относится именно к первому.
Хрониозухиды являются единственной ветвью рептилиоморфов, доживших до мезозоя. Они мало относятся к типичным для карбона группам рептилиоморф: эмболомерам, сеймуриаморфам или лепоспондилам. Хрониозухии появились в средней перми и представляли собой полуводных хищников конкурировавших за эту нишу с темноспондилами.
В позднем триасе, из-за распространения фитозавров, хрониозухии начали постепенно терять позиции. Мадыгенерпетон вероятно является последним представителем этой группы, сохранившимся в эндемичной фауне Мадыгенской формации.
Триассур
Ещё одно земноводное из Мадыгенской свиты, – триассур/триассурус (Triassurus sixtelae), является самым ранним представителем хвостатых, если говорить прямо то он далёкий прапрапра...дедушка современных нам тритонов и саламандр. Триассур был переходным звеном между темноспондилами и хвостатыми, сохраняя многие черты первых, но также проявляя черты последних.
Например у одного экземпляра взрослой особи была неотения, – сохранение черт личинки во взрослом возрасте, тоже самое сейчас демонстрируют далёкие потомки триассура – аксолотли, ну или же амбистомы мексиканские.
Мадызавр
Другой живой реликт (помимо мадыгенерпетона) этой местности, – цинодонт мадызавр (Madysaurus sharovi), который примечателен своей примитивностью. Этот синапсид был настолько примитивным что даже не относился к кладе эпицинодонтий, которые являются абсолютным большинством триасовых цинодонтов.
Это является объяснением эндемичности данного цинодонта, уж слишком мадызавр отстал от жизни что смог сохраниться только в тепличных условиях данной формации.
Шаровиптерикс
Шаровиптерикс (Sharovipteryx mirabilis), чьё полное название буквально означает «Удивительное крыло Шарова» является достаточно удивительным представителем рептилий Мадыгенской формации, в частности из-за того, что для планирования использовал перепонки, натянутые между длинными задними конечностями.
Другой интересной чертой шаровиптерикса является его родство с танистрофеем, – родом крупных, полуводных рептилий-архохавроморфов.
Лонгисквама
Ещё одна удивительная рептилия родом из Мадыгена – лонгисквама (Longisquama insignis), характерной чертой которой является парус на спине, состоящий из отростков, назначение которых непонятно. Возможно они использовались для пассивного полёта - планирования, возможно для терморегуляции, возможно в качестве защиты, а возможно и во время брачных игрищ.
Раньше лонгискваму считали предком птиц, что также является необычным фактом об этой рептилии.
Кыргыззавр
Наименее удивительный из всех представителей Мадыгенской свиты, но тем не менее достаточно интересный ящер кыргыззавр (Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi), примечателен он тем что является древнейшим представителем дрепанозавров, – группы авицефальных рептилий, которые вели древесный и роющий образ жизни.
Насекомые
Насекомые были самыми многочисленными и разнообразными существами Мадыгенской свиты, в самой формации было обнаружено ~25-20 тысяч экземпляров насекомых которые представляют 500 видов, 100 семейств и 20 отрядов. Неудивительно, что Мадыгенская формация бьёт рекорд по количеству найденных экземпляров этих беспозвоночных, за весь срок перми-триаса.
Одним из символов Мадыгенской формации, наравне со странными рептилиями, можно назвать род насекомых-титаноптер под названием гигатитан (Gigatitan), который напоминал по облику богомола и был довольно крупным (размах крыльев до 40 сантиметров).
Гигатитан был дневным хищником, охотившимся на мелких рептилий и других насекомых. Как и другие крупные титаноптеры, он, вероятно, плохо летал и в основном использовал крылья для издавания звуков или световых сигналов в брачных или защитных целях.
Титаноптеры имеют наибольшее своё разнообразие в Мадыгенской формацией, хотя встречаются достаточно редко, всего 200 экземпляров.
Наиболее разнообразными и многочисленными среди насекомых Мадыгена, являются таракановые, жесткокрылые (70 видов) и полужесткокрылые, которые по отдельности составляют четверть от всех насекомых формации. Чуть менее распространенными являются мекоптеры:1600 экземпляров и 40 видов; прямокрылые:1400 экземпляров и более 100 видов; полинеоптеробразные насекомые:1500 экземпляров и 50 видов.
Относительно небольшим количеством (на фоне вышеупомянутых) могут похвастаться фазматодеи(палочники и их родичи): 350 экземпляров, которые представлены видами относящимися в основном к триасовым семействам; миомоптеры: 500 экземпляров, в основном относятся к одному виду; сетчатокрылые: 200 экземпляров, но зато есть разнообразие форм.
К редким и маловстречающимся относятся стрекозы: 100 экземпляров; подёнки: 80 экземпляров, а также эмбиоптеры, двукрылые, трихоптеры и перепончатокрылые.
Беспозвоночные
Помимо насекомых, наиболее распространёнными беспозвоночными, обнаруженными в формации Мадыген, являются креветкообразные водные ракообразные из вымершего отряда казачартр. Также были найдены неописанные окаменелости остракод и декапод, хотя конхостраки практически отсутствуют. Формация Мадыген — одно из немногих мест в триасовом периоде, где сохранились статобласты пресноводных мшанок. В донных отложениях озера также встречаются пресноводные двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски, раковины микроконхид и норы червей.
Рыбы
В Мадыгенской формации присутствуют как хрящевые так и костистые рыбы.
К первым относятся ксенаканты и гибодонты, их зубы и яичные капсулы часто находят в этой формации.
Костистые рыбы представлены в основном видами местных лучепёрых рыб таких как альвиния, азиацератод, ферганикус и т.д., хотя есть и вид довольно распространенных в триасе заурихтисов.
Растения
Самыми многочисленными растениями (больше половины всех экземпляров растений) в Мадыгенской формации являются птеридоспермы, или же семенные папоротники, – вымершая относительно недавно (каких то 50 миллионов лет назад) – вымершая группа растений, наибольшего разнообразия добившаяся в карбоне и перми, однако пришедшая в упадок в мезозое. Собственно, единственное место их процветания в мезозое это формация Мадыген.
Папоротники, хвощи, плауны, другие голосеменные, несосудистые растения тут представлены слабо, их разнообразие довольно мало.