Вступление
К концу норийского яруса позднего триаса завроподоморфы окончательно смогли занять ниши крупноразмерных растительноядных животных, вытеснив многие другие группы существ. В число этих групп входят и дицинодонты, некогда главные растительноядные Пангеи, в норийском ярусе же, всего лишь тень самих себя.
В это время их разнообразие значительно уменьшается, тогда как разнообразие завроподоморфов увеличивается вместе с их размерами. Казалось бы, дицинодонтов ждёт полное и окончательное исчезновение.
Однако, дицинодонты бы не были дицинодонтами, если, как в случае с листрозавром, не показали бы миру «шиш», удивив не только «ужасных ящеров», но и палеонтологов, только на этот раз не многочисленностью, а размерами.
Так, на территории Польши, жил великий гигант, последний из немаммальных синапсид – Лисовиция, который превосходит по размерам любую наземную живность триаса.
Краткий очерк
Лисовиция (лат. Lisowicia), – вымерший род каннемейриформных дицинодонтов из семейства шталеккериид и подсемейства плацерииновых, живший на территории Европы (Польши), в позднем норийском и раннем ретийском ярусах позднего триаса: 210-205 миллионов лет назад.
Род монотипичен, и состоит из одного вида – Lisowicia bojani.
Описание
Череп
Череп неполный и известен только по отдельным фрагментам, но их достаточно, чтобы определить, что череп был похож на черепа других стахекериид.Височные отверстия были большими, а задняя часть черепа образовывала высокий гребень между ними, что обеспечивало обширное прикрепление челюстных мышц в задней части черепа. Морда была относительно вытянутой, как у других стахлеккериид, и спереди имела беззубый черепаший клюв. Как и некоторые другие дицинодонты триасового периода, лисовиция была полностью беззубой и не имела даже бивней, характерных для большинства дицинодонтов. Вместо этого у неё была пара коротких и толстых треугольных отростков на верхнечелюстной кости за клювом, называемых клыковидными отростками, как у родственной ишигуаластии и других стахлекериид. Аналогичным образом, сравнение пропорций квадратной кости в задней части черепа с пропорциями ишигуаластии позволяет предположить, что у лисовиции был широкий череп, ширина которого между квадратными костями в местах соединения с челюстью составляла примерно 43 сантиметра.
Его позвоночник и рёбра типичны для дицинодонтов, однако шейные позвонки шеи примечательны необычными углублениями по бокам. Это похоже на отверстия в позвонках некоторых динозавров, которые связаны с системой воздушных мешков и птичьей дыхательной системой. Однако, в отличие от динозавров, у лисовиции в позвонках нет отверстий (плевроколей) для воздушных мешков, а внутренняя часть позвонка сплошная. Эта особенность присуща только Лисовиции среди дицинодонтов, и её функция неясна. Кости таза и задних конечностей очень крепкие по сравнению с другими дицинодонтами из-за крупных размеров животного (например, самая большая из известных бедренных костей имеет длину 80 сантиметров), но в остальном они похожи на кости других стахекериид. Как и у других стахекериид, задние конечности располагались вертикально под телом.
Передние Конечности
Передние конечности Лисовиции очень необычны для дицинодонтов. Действительно, их строение уникально не только для этой группы, но и для не относящихся к млекопитающим синапсид в целом, и имеет общие черты с конечностями млекопитающих и динозавров. Передние конечности лисовиции полностью выпрямлены и находятся под телом, локтевой сустав направлен назад, что позволяет предплечью двигаться только вперёд и назад при парасагиттальной походке. Такое строение характерно для задних конечностей других крупных триасовых каннемейериеобразных, но у всех них передние конечности расставлены в стороны, локти вывернуты наружу, а суставы позволяют лучевой и локтевой костям вращаться во время каждого шага в расправленном положении.
Чтобы принять такое положение, передние конечности лисовиции должны были претерпеть ряд значительных анатомических изменений по сравнению с обычным строением дицинодонтов. На плечевой кости плечевой сустав и локтевой сустав расположены параллельно друг другу, в отличие от повёрнутой плечевой кости распростёртых дицинодонтов, поэтому плечевая кость находится вертикально под плечом и прямо над лучевой и угловой костями. Само предплечье также необычно короткое по сравнению с другими дицинодонтами, поскольку локоть теперь расположен ниже, прямо под туловищем, ближе к земле. Мышцы передней конечности также были перестроены, чтобы облегчить вертикальное положение тела и походку. Теперь они работают на вытягивание конечности вперёд и назад и утратили способность вращать плечо, как при размашистой походке.
Размеры
Лисовиция была очень крупным дицинодонтом, её длина достигала 4,5 метра, а высота 2,6 метра. Средний вес такой махины был около 5,5-5,9 тонн, максимальный же, около 6-7 тонн.
Однако самые большие оценки говорят о 9,3 и даже 10 тоннах веса! Впрочем, это маловероятно. Хотя даже с уменьшенными габаритами, лисовиция всё равно остаётся самым крупным дицинодонтом, превышая по размерам ишигуаластию из Аргентины и плацериаса из Северной Америки, масса которых не превышала 1-2 тонны.
Это также превышает размеры большинства прозауропод, в том числе и платеозавра, а единственный, кто мог сравниться с лисовицией по габаритам, был лессемзавр из формации Лос-Колорадос. Таким образом этот дицинодонт является крупнейшим наземным животным триасового периода.
Среди синапсид же, лисовиция является крупнейшим немаммальным из представителем, затмевая гигантских дейноцефалов и своих триасовых родичей. Млекопитающие смогут достигнуть таких размеров только в эоцене, т.е. 150 миллионов лет спустя. Таких размеров лисовиции смогли достичь благодаря полностью выпрямленным ногам, похожим на ноги слонов или завропод.
Палеобиология
Питание и рацион
Лисовиция, как и все (почти) дицинодонты, естественно была растительноядным животным. Возможно она использовала свои крупные габариты для питания высокой растительностью, хотя есть и другая версия, говорящая о том, что Лисовиция «паслась» т.е питалась обычно низкорослыми растениями. Это основано на расположении глазниц и низком положении затылочных мыщелков (там, где череп соединяется с шеей), что, по мнению учёных, указывает на то, что голова животного обычно была наклонена к земле. В таком положении слегка направленные вверх глазницы были бы обращены вперёд, к горизонту, во время приёма пищи.
Питались лисовиции преимущественно мягкой растительностью и хвойными, хотя, как и многие другие растительноядные дицинодонты, в рацион лисовиция могла употреблять и древесину.
Образ жизни
Лисовиции, возможно, передвигались стадами или семейными группами по 2-5 особей, хотя одиночный образ жизни так же не исключен.
Лисовиции, как и североамериканские плацериасы, скорее всего, вели полуводный образ жизни, подобный современным бегемотам.
Как и современные стадные млекопитающие, лисовиции, возможно, имели общие места для отходов. К такому выводу подталкивают копролиты, приписываемые лисовиции, были обнаружены в большом количестве в местах, которые, предположительно, находились рядом со стоячей водой.
Рост
Гистологические исследования костей конечностей лисовиции выявили особенности, характерные для быстрого роста молодых особей, как и у других крупных дицинодонтов. Однако, в то время как у других дицинодонтов скорость роста с возрастом замедлялась, в изученных костях лисовиции не было обнаружено признаков замедления роста. Возможность того, что кости принадлежали молодым особям, размер тела которых во взрослом состоянии был ещё больше, чем предполагалось, была исключена отчасти из-за их и без того внушительных размеров, а также из-за того, что кости были хорошо окостеневшими и зрелыми с точки зрения развития. Более вероятно, что лисовиция росла очень быстро, без каких-либо перерывов, пока не достигла размеров взрослого тела, поскольку не было явных признаков остановки роста (LAG), которые в противном случае указывали бы на периоды замедленного роста. Лаги, возможно, действительно отсутствовали или, возможно, были стерты в результате обширной реконструкции кости во взрослом возрасте, и то, и другое поддерживало бы постоянный быстрый рост у лисовиции, подобно млекопитающим и некоторым динозаврам.
Взаимодействие с хищниками
Из-за своих крупных габаритов у взрослых особей лисовиции не было естественных врагов, для мелких псевдозухий и динозавров это было слишком большое животное.
Однако, в той же местности жил крупный хищник – Смок, который мог нападать на старых/молодых и больных особей.
В целом же, лисовиции были неуязвимы в своей экосистеме и даже не имели конкурентов.
Конкуренция с завроподоморфами
Экосистема в которой жил этот дицинодонт удивляет тем, что в ней отсутствовали такие распространённые в позднем триасе животные, как завроподоморфы, или же прозауроподы.
Возможно это связано с тем что лисовиции вытеснили их в конкурентной гонке, а возможно лисовиции просто в отсутствии прозавропод, просто заняли их место.