Введение
Зауроптеригии, или же завроптеригий (лат. Sauropterigya, что означает «ящеры с ластами») – вымершая, достаточно разнообразная группа морских рептилий, включающая в себя более примитивных зауросфаргид, плакодонтиформ и род атоподентатов, а так же зауроптеригии включают более продвинутых эозавроптеригий таких как пахиплеврозарии (самые примитивные из эозавроптеригий), нотозавроиды и пистозавроиды.
Завроптеригии впервые появляются в раннем триасе, ~252-251 миллион лет назад. В основном это были маленькие морские рептилии, не более 60 сантиметров в длину, но со временем они становились всё более разнообразными как по размеру так и по анатомии.
Примитивные зауроптеригии
Примитивной завроптеригией не имеющей какой-либо классификации (не относящейся к каким либо подсемействам) является атоподентат, возможно самая первая морская рептилия с растительноядной диетой. Это было среднеразмерное животное по меркам зауроптеригий, достигавшее 2,75 метра в длину. Оно вело полуводный образ жизни, т.к. хоть и добывало пищу в воде, но также проводило достаточное количество времени на суше.
Зауросфаргиды
Зауросфаргиды являются семейством примитивных зауроптеригий, впервые появившихся в конце оленёкского яруса раннего триаса (251 миллион лет назад) и просуществовавшие до конца анизийского яруса среднего триаса (243 миллиона лет назад). Жили зауросфаргиды на территории Европы и Китая и вели полуводный образ жизни. Семейство представлено 4 родами такими как прозауросфаргис (самый старый представитель семейства), зауросфаргис, ларгоцефалозавр и синозауросфаргис. Некоторые представители семейства по внешнему виду напоминали черепах, другие же игуан или варанов.
Плакодонты
Плакодонты ("плоские зубы") – большой отряд примитивных зауроптеригий, живших на территории Европы, Ближнего Востока, Северной Африки и Китая. Впервые появляются они в среднем триасе (245 миллионов лет назад) и существуют до конца триаса (201,3 миллиона лет назад). В основном были мелко и среднеразмерными хищниками 1-2 метра в длину (а то и меньше), впрочем были и достаточно крупные представители, такие как плакодус, достигавший 3 метров в длину.
Плакодонты делятся на два надсемейства – циамодонтоиды и плакодонтоиды. Первые являются наиболее примитивными плакодонтами, напоминавшими морских игуан, однако в отличие от последних они были хищниками и питались в основном моллюсками, поэтому их зубы были плоскими и прочными, чтобы разгрызать раковины. У плакодонтид (семейства плакодонтоидов) пока не было прочной брони которая бы покрывала всё тело как у черепах, однако имелись её зачатки. Впрочем броня им не сильно была нужна, ведь относительно большие размеры помогали плакодам отбиваться от хищников, пока не появились крупные нотозавры и ихтиозавры. Тогда то плакодонтоиды и сгинули.
Другое надсемейство – циамодонтоиды, продержалось дольше, в частности из-за их брони. Сначала у них были костные пластины на спине, однако со временем эти пластины выросли настолько, что плакодонты того времени, такие как хенодус и плакохелис, больше напоминали морских черепах современности, чем их предки без костных пластин. У других плакодонтов, таких как псефодерма, тоже были пластины, но они располагались иначе и больше напоминали панцирь раков-богомолов, чем морских черепах. Все эти приспособления можно считать идеальными примерами конвергентной эволюции, поскольку плакодонты не были родственны ни одному из этих животных.
Из-за плотной костной ткани и тяжёлой брони эти существа были слишком тяжёлыми, чтобы плавать в океане, и им приходилось тратить много энергии, чтобы добраться до поверхности воды. По этой причине, а также из-за типа отложений, найденных вместе с их окаменелостями, предполагается, что они жили на мелководье, а не в глубинах океана.
Их рацион состоял из морских двустворчатых моллюсков, брахиопод и других беспозвоночных. Они отличались большими плоскими, часто выступающими зубами, которыми разгрызали моллюсков и брахиопод, на которых охотились на морском дне (в этом они были похожи на моржей). Зубы на нёбе были приспособлены для такой дурофагической диеты: они были очень толстыми и достаточно крупными, чтобы разгрызать толстую раковину.
Хенодус, однако, отличается от других плакодонтов тем, что у него развились уникальные китообразные зубцы, которые, наряду с особенностями подъязычной и челюстной мускулатуры, указывают на то, что он был фильтратором.
Циамодонтоиды включают в себя три семейства: циамодонтид, плакохелид и хенодонт. У циамодонтоидов также характерный череп с узкими, часто беззубыми челюстями и широкими, расширяющимися височными областями позади глаз. Два больших височных отверстия расположены в верхней части задней части черепа. Такое расположение известно как эврипсидное и встречается у завроптеригий, группы морских рептилий, к которой относятся плакодонты. Циамодонтоиды также отличаются большими зубами, которые растут из нёбных костей на нёбе.
Панцири циамодонтоидов отличаются от панцирей черепах по нескольким параметрам. Панцири черепах срастаются с их скелетом в нескольких местах, включая позвонки, рёбра, гастралии (брюшные рёбра) и грудные пояса, но панцири циамодонтоидов покрывают кости скелета без какого-либо срастания. Панцири черепах также состоят из двух слоёв остеодерм, в то время как панцири циамодонтоидов имеют только один слой. У каймановых черепах обычно больше остеодерм, образующих панцирь и пластрон (верхнюю и нижнюю части панциря), чем у черепах, и остеодермы имеют менее чёткую форму, чем геометрические щитки черепах.
Эозавроптеригии
Пахиплеврозаврии
Пахиплеврозаврии – наиболее примитивные представители эозавроптеригий, жившие на территории Европы и Азии в раннем-позднем триасе 251-227 миллионов лет назад. Это были мелкие рептилии 0,2-1 метр в длину, с маленькими головами, длинными шеями, ластовидными конечностями и длинными, глубокими хвостами. Пояса конечностей сильно уменьшены в размерах, поэтому маловероятно, что эти животные могли передвигаться по суше. Широко расставленные, похожие на колышки зубы выступают в передней части челюстей, что указывает на то, что эти животные питались рыбой.
Нотозавроиды
Нотозавроиды являются другой, более продвинутой группой эозавроптеригий, причём уже не только мелких, но и довольно крупных от 80 сантиметров до 6-7 метров в длину. Существовали эти твари на территории Европы, Ближнего Востока, США, Северной Африки и Азии.
Лапы были похожи на весла и, как известно, при жизни были перепончатыми, что помогало животному двигаться во время плавания.Шея была довольно длинной, а голова — вытянутой и уплощённой, относительно небольшой по сравнению с телом. Края длинных челюстей были снабжены многочисленными острыми зубами, направленными наружу, что указывает на то, что они питались рыбой и кальмарами.
Нотозавроиды процветали на протяжении среднего-начала позднего триаса, однако вымерли не дожив до триасо-юрской границы.
Пистозавроиды
Пистозавроиды – одна из самых продвинутых групп зауроптеригий, вероятно являются предками плио- и плезиозавров. В основном были среднеразмерными (3-4 метра в длину) хищниками, охотившимися на рыб и беспозвоночных. Жили они на территории Европы, США и Азии с раннего по поздний триас 251-210 миллионов лет назад.
Под конец триаса от пистозавроидов произойдут плиозавры и плезиозавры, которые и будут представлять зауроптеригий весь остальной мезозой.