В предыдущей статье на нашем канале, посвящённой симбиотическим отношениям в живой природе,
описывая различные типы симбиоза - аменсализм, комменсализм, мутуализм и паразитизм - мы немного рассказали и об эпифитах - растениях, находящихся в симбиотических отношениях разных типов с форофитами - растениями, поверхность которых эпифиты используют в качестве физической опоры и места своего произрастания. В настоящей же статье мы расскажем непосредственно об эпифитах и близких к ним по образу жизни растениях и об их физиологических и экологических адаптациях, которые позволили им успешно освоить "верхние этажи" растительного мира.
Итак, что же собой представляют эпифиты?
Эпифиты - это растения, поселяющиеся на стволах, ветвях и листьях (растения, поселяющиеся на листьях, носят название - эпифиллы; это в основном мхи и лишайники) деревьев и кустарников и получающие воду и питательные вещества из окружающей среды, а не из тканей растения-хозяина. Таким образом, эпифиты являются по отношению к растению-хозяину его симбионтами-комменсалами, получающими выгоду от взаимоотношений с ним, в то время как растение-хозяин не получает от взаимоотношений с эпифитами ни пользы, ни вреда.
Не являются эпифитами, но по многим характеристикам близки к ним эпифитообразные - это такие жизненные формы растений, как полуэпифиты и псевдоэпифиты, о которых мы также расскажем в этой статье. Итак, начнём наш обзор.
В процессе своего приспособления к жизни на стволах и в кронах деревьев растения-эпифиты выработали некоторые адаптационные приспособления к такому способу существования. На основании наличия или отсутствия тех или иных характерных адаптивных особенностей все растения-эпифиты можно подразделить на 4 (четыре) группы, а именно:
1. Протоэпифиты - эта группа растений-эпифитов демонстрирует наименьшую степень физиологической адаптации к арбореальному (древесному) образу жизни - у них нет специальных органов для собирания воды из окружающей среды, поэтому их отличают особенности, характерные для растений-суккулентов, произрастающих в условиях недостатка влаги в аридном климате, а именно - мясистые стебли и листья, покрытые восковым налётом или опушением, способные накапливать и сохранять влагу в течение достаточно продолжительного периода времени (примеры: многие виды рода Peperomia из семейства Перечные: Peperomia argyreia, P. blanda, P. serpens, P. rotundifolia, P. ferreyrae, P. verticillata, и др.; несколько родов растений из семейства Геснериевые: Aeschynanthus, Alloplectus, Columnea, Nematanthus, и т.д.; виды рода Rhipsalis, рода Schlumbergera и т.д. из семейства Кактусовые; и др.);
2. Типичные эпифиты - это группа растений, в процессе своего эволюционного развития сформировавших разнообразные структурно-морфологические приспособления для улавливания и накопления влаги, различных органических остатков и минеральных веществ из окружающей среды и создания таким образом некоего суррогата почвы (питательного субстрата) для питающих эти растения корней; в зависимости от структурно-функциональных особенностей этих приспособлений типичные эпифиты делятся на 3 (три) подгруппы:
А) Гнездовые/корзиночные эпифиты - их корни образуют плотно переплетённую массу, по внешнему виду напоминающую птичье гнездо или корзинку; отмершие листья, веточки, кусочки коры, перья птиц и другие растительные и животные остатки, падая сверху, застревают в этой массе переплетённых корней и, постепенно накапливаясь, превращаются в перегной, в котором поселяются различные беспозвоночные животные, своей жизнедеятельностью способствующие дальнейшему разложению этих растительных и животных остатков и формированию субстрата, содержащего доступные для усвоения растением-гнездовым эпифитом органические питательные вещества; для воздушных корней растений-эпифитов из этой подгруппы характерна покрывающая их губчатая гигроскопичная специализированная всасывающая ткань - веламен, позволяющая эффективно улавливать и накапливать атмосферную влагу из осадков, тумана и дымки (больше узнать об осадках и тумане можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
(примеры: виды орхидей рода Grammatophyllum; многие виды папоротников рода Asplenium; и др.);
Б) Скобочные/кармашковые эпифиты - часть листьев этих растений (т.н. нишевые листья) при соприкосновении со стволом растения-хозяина образует своеобразные воронки или карманы, внутри которых постепенно накапливаются различные органические остатки, падающие сверху (кусочки коры, обломки веточек, опавшие листья - собственные и с дерева-хозяина, и т.д.), которые постепенно перегнивают, становясь источником питательных веществ для растения-эпифита; с возрастом такие воронки/карманы сильно увеличиваются в размерах, и у старых растений масса перегноя, содержащегося в таком кармане, может достигать 100 кг и более (примеры: виды папоротников рода Platycerium ("оленьи рога") - всего около 16 видов; и др.);
В) Муравейниковые/мирмекофильные эпифиты - это эпифитные растения, существующие в облигатном мутуалистическом симбиозе с муравьями; такие растения предоставляют состоящим с ними в симбиотических отношениях видам муравьёв жильё в различных частях своего тела: ~ в полых корнях или стеблях (виды орхидей из рода Schomburgkia); ~ в формируемых специально для заселения муравьями клубнях, пронизанных сообщающимися полостями и ходами, выходящими на поверхность этих клубней (виды рода Myrmecodia из семейства Мареновые); ~ в специальных мешках, образованных из видоизменённых листьев, внутри которых находятся корни растения (многие виды рода Dischidia семейства Апоциновые); муравьи являются поставщиками разнообразных остатков растительного и животного происхождения в населяемые ими полости вышеупомянутых растений-эпифитов, где они, накапливаясь и постепенно перегнивая, становятся важным источником питательных веществ для этих растений;
3. Резервуарные/цистерновые эпифиты - формируют плотную розетку из жёстких и длинных листьев, в основании которой образуется воронкообразный резервуар для воды и падающих сверху органических остатков; вода и растворённые в ней питательные вещества, образовавшиеся в результате процессов разложения органики, всасываются растением с помощью специальных волосков, расположенных на внутренней поверхности листьев у их основания. Морфологические особенности этой группы эпифитных растений характерны только для растений семейства Бромелиевые, в которых благодаря такому их строению формируются фитотельматы - пресноводные водно-болотные микроэкосистемы, предоставляющие кров и убежище множеству видов различных растений и животных (например, только в бромелиевых фитотельматах встречаются некоторые виды насекомоядных растений рода Utricularia/Пузырчатка; также только в бромелиевых фитотельматах живут: паук-птицеед Pachistopelma rufonigrum, бромелиевый краб Metopaulias depressus, а также множество видов различных беспозвоночных (простейших, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых) и позвоночных (множество видов древесных лягушек, которые используют бромелиевые мини-водоёмы для откладывания икры и последующего роста и развития вылупившихся из неё головастиков) животных (больше узнать о фитотельматах можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
4. Аэрофиты - это растения-эпифиты, все органы которых находятся и функционируют в воздушной среде и сильно редуцированы; к этой группе эпифитов относится очень небольшое количество видов цветковых растений (несколько видов из семейства Бромелиевые и несколько видов из семейства Орхидные), однако наиболее характерным представителем этой группы эпифитов, демонстрирующим наивысший уровень развития адаптационных приспособлений растений к арбореальному образу жизни, является растение из семейства Бромелиевые - тилландсия уснеевидная ("испанский мох"), на примере которого мы и расскажем о растениях-аэрофитах как особой жизненной форме эпифитов. Так что же такого примечательного в этом "испанском мхе"? Судите сами: ~ корни у тилландсии имеются только у молодых растений, выросших из семян; они сильно редуцированы и служат только для первоначального закрепления молодых растений на стволах или ветвях деревьев; в процессе дальнейшего роста и развития растения корни отмирают, и большую часть жизни тилландсия проводит без них; ~ стебли и листья мало напоминают таковые
у других растений - они внешне и по функционалу мало чем отличаются друг от друга; ~ и листья, и стебли густо покрыты мелкими чешуйками, служащими для улавливания из воздуха и последующего усвоения влаги и пыли, служащей источником органических и минеральных питательных веществ для тилландсии; ~ цветки тилландсии мелкие, жёлто-зелёного цвета; ~ размножается "испанский мох" как семенами, так и вегетативно (оторвавшимися от растения частями стеблей) с помощью ветра, который и разносит как мелкие опушённые волосками семена, так и части стеблей на значительные расстояния; ~ тилландсия может расти не только на деревьях, но и на построенных человеком объектах - опорах ЛЭП, проводах, перилах мостов, и т.д., демонстрируя наибольшую среди всех эпифитов степень приспособленности к существованию без субстрата.
Как было отмечено выше, кроме эпифитов мы также рассмотрим в нашем обзоре и такие близкие к ним жизненные формы растений, как полуэпифиты и псевдоэпифиты. Начнём с полуэпифитов.
Полуэпифиты - это растения, которые начинают свой жизненный цикл как эпифиты, прорастая из занесённых птицами семян в каких-нибудь трещинах коры высоко в кронах деревьев и часть жизни живут как настоящие эпифиты; в дальнейшем они образуют воздушные корни, которые дорастают до поверхности почвы и укореняются в ней, переводя растение-полуэпифит с воздушного на грунтовое питание; очень часто укоренившиеся в грунте воздушные корни растения-полуэпифита плотно оплетают ствол дерева-хозяина, буквально заключая его в "клетку" и не давая ему расти вширь, что в конечном итоге приводит его к гибели (это не относится к пальмам, у которых отсутствует вторичный рост (утолщение ствола), поэтому при оплетении ствола пальмы-хозяина воздушными корнями полуэпифита-"душителя" она продолжает нормально расти вверх и почти не страдает от действий своего "квартиранта"); при этом растение-полуэпифит не извлекает из смерти дерева-хозяина никакой практической пользы для себя - это хорошо видно при сравнении физического состояния растений-полуэпифитов одного и того же вида, часть из которых ведёт образ жизни "душителей" (находятся в симбиотических отношениях аменсализма с деревом-хозяином), другие находятся в симбиотических отношениях комменсализма и не удушают свои деревья-хозяева (в случаях симбиоза с пальмами), а третьи вообще ведут жизнь самостоятельно произрастающих деревьев, не находящихся в симбиотических отношениях ни с кем - и все они примерно одинаково хорошо себя чувствуют в этих достаточно отличающихся между собой условиях произрастания; к полуэпифитам относится около 10 видов рода Ficus семейства Тутовые: фикус крупнолистный, фикус золотистый, фикус бенгальский, и т.д.; Metrosideros robusta из семейства Миртовые; некоторые виды рода Clusia из семейства Клюзиевые; и др.);
Псевдоэпифиты названы так потому, что их образ жизни только внешне напоминает образ жизни настоящих эпифитов, но кардинально отличается от него по своей сути. Псевдоэпифиты можно подразделить на две группы, каждая из которых представляет собой особую специализированную жизненную форму растений, а именно:
А) Лианы - это жизненная форма растений, характеризующаяся следующими особенностями: ~ лианы начинают свой жизненный цикл как обычные наземные растения с грунтовым корневым питанием, которое сохраняется на протяжении всей жизни растения; ~ имея слабые стебли, которые не могут самостоятельно находиться в вертикальном положении, лианы нуждаются в опоре, в качестве которой могут выступать как деревья, высокие кустарники и природные скальные массивы, так и построенные человеком объекты - стены и крыши зданий, заборы, опоры и провода ЛЭП, и т.д.; ~ лианы разных видов для закрепления на опоре используют различные способы и средства прикрепления, на основании чего делятся на следующие кластеры:
а) лианы усиконосные - используют для прикрепления к опоре усики, которые представляют собой видоизменённые побеги или листья (примеры: виды рода Vitis (виноград); огурец; горох; лагенария; бриония; и др.);
б) лианы корнелазающие - используют для прикрепления к опоре особые придаточные корни, развивающиеся на затенённой стороне побегов (примеры: плющ; некоторые виды гортензий (гортензия черешковая, гортензия гортензиевидная, и др.); виды рода Campsis; кактус Selenicereus grandiflorus ("царица ночи"), и др.);
в) лианы листолазающие - используют для прикрепления к опоре черешки обычных нормально развитых листьев, которые (черешки) способны захватывать опору и закрепляться на ней (примеры: виды рода Clematis (ломонос); виды рода Atragene (княжики); виды рода Tropaeolum (настурции), и др.);
г) лианы вьющиеся - не имеют специальных приспособлений для прикрепления к опоре, а используют для этого сам свой стебель, который с помощью кругового вращения вокруг опоры (ствола дерева или кустарника, вертикально стоящего столба, и т.д.) и под действием отрицательного геотропизма прочно закрепляется на любой подходящей опоре и быстро растёт вверх (примеры: часть видов рода Wisteria (глициния)
семейства Бобовые; хмель; виды рода Calystegia семейства Вьюнковые; актинидия; лимонник китайский; каприфоль; и др.);
д) лианы опирающиеся - не имеют специальных органов прикрепления к опоре, но используют с этой целью свои колючки или шипы, которые, однако, не закрепляют стебли этих лиан на опоре, а просто помогают стеблям, остающимся неприкреплёнными, удерживаться в достигнутом положении (примеры: плетистые розы; дереза китайская; ежевика; виды рода Calamus (ротанг) семейства Пальмовые; и др.);
Существует огромное количество видов лиан, относящихся ко множеству родов, принадлежащих к различным семействам. Они могут быть как многолетними, так и однолетними, как деревянистыми, так и травянистыми. Размеры лиан разных видов могут варьировать от 0,5 м (горох) до 250 м (некоторые виды пальмы-ротанга). Лианы можно встретить в большей части биомов суши, кроме безлесных полярных пустынь, тундр, степей, полупустынь и пустынь (больше узнать о биомах суши можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
Б) Полупаразиты - прорастают из занесённых птицами семян на
ветвях в кронах деревьев-хозяев и укореняются там с помощью гаусторий - видоизменённых корней-присосок, служащих для закрепления растения-полупаразита на дереве-хозяине и получения из его тканей воды и минеральных веществ; около 70 видов относящихся к роду Viscum (омела) семейства Омеловые растений, ведущих полупаразитический арбореальный (древесный) образ жизни, широко распространены в тропическом, субтропическом и умеренном климатических поясах в Евразии, Африке и Австралии; в отличие от растений-голопаразитов, полностью утративших хлорофилл и, как следствие - способность к фотосинтезу, полупаразитические растения из рода Viscum сохраняют эту способность, вследствие чего воду и минеральные вещества они получают от дерева-хозяина, а органические вещества производят самостоятельно с помощью фотосинтеза.
Подводя итог нашему обзору, следует сказать, что все вышеперечисленные жизненные формы растений, в той или иной форме и степени "порвавшие" свои отношения с землёй и сделавшие свой выбор в пользу жизни на средних и верхних "этажах" растительного мира - нивелируют этим многие негативные моменты, связанные с существованием в нижних ярусах растительных сообществ, а именно: ~ находятся ближе к источнику света и имеют над собой меньшее количество создающих затенение растений; ~ подвергаются меньшей опасности со стороны растительноядных животных; ~ их репродуктивные органы (цветки и плоды) хорошо заметны и доступны как для опылителей, так и для распространителей семян; и т.д.. В свою очередь, наличие эпифитных и эпифитообразных растений в тех или иных биогеоценозах имеет важное значение для многих живых организмов, живущих в этих биогеоценозах, по ряду причин, например: ~ эпифиты поддерживают более высокую влажность среды в кронах деревьев, на ветвях и стволах которых они произрастают; ~ многие виды эпифитов из семейства бромелиевые формируют в основаниях своих листовых
розеток пресноводные микроэкосистемы, предоставляющие жизненное пространство множеству различных мелких животных и растений; ~ лианы и полуэпифиты образуют соединяющие деревья "живые мосты", которые позволяют передвигаться по лесу, не спускаясь на землю - различным ведущим древесный образ жизни животным, начиная от муравьёв и термитов и заканчивая древесными лягушками, змеями, ленивцами и обезьянами; ~ плоды эпифитов, полуэпифитов и псевдоэпифитов являются важным источником пищи для многих видов арбореальных животных и птиц; и т.д.. Жизненные формы эпифитов и эпифитообразных встречаются среди растений без преувеличения огромного количества порядков, классов, родов и видов, что в целом подтверждает эволюционный успех развития растений в этом направлении.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своими мыслями в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также: