Граница протерозоя и палеозоя была удивительной эпохой, когда за сравнительно недолгое время биота Земли несколько раз сменилась, а результатом стало практически одновременное появление всех современных типов животных (и нескольких ныне вымерших). После неё ни один новый тип более не появился. Такая радикальная разница результатов заставила меня предположить в одной из предыдущих частей, что сам механизм эволюции тогда был несколько другим. Но в чём состояло его отличие от собственно дарвиновской биодогической эволюции пятого этапа оставалось неясным.

Проблема в том, что никаких аналогов экосистем того времени до наших дней не сохранилось. И бактериальные маты, и разные формы объединения одноклеточных можно наблюдать и сегодня, пусть и в достаточно специфических условиях, а вот что творилось в морях на рубеже эдиакария и кембрия, остаётся загадкой. Сложнее разве что только проблема РНК- мира. В книге Ирины Яковлевой "По следам минувшего" - хите моего детства - главка о кембрии называлась "Море без хищников". Сейчас мы знаем, что хищники тогда уже существовали, более того - они были крупнейшими существами своего времени. Однако в эдиакарии и раньше хищники точно отсутствовали, иначе бы не выжили многие из тех жизненных форм, которые учёных находят в слоях соответствующего возраста.

Это само по себе удивительно. В современных экосистемах хищники присутствуют всегда. На самых удалённых островах, где только появляется жизнь, кто-то из первопоселенцев обязательно приспособиться к питанию другими животными. Однако в протерозое с этим были проблемы. И если планктонные хищники появились сравнительно рано (что мы видим по эволюции скелета одноклеточных водорослей - акритарх), то макроскопические организмы очень долго питались максимум бактериальными матами, и моря полнились жизненными формами типа "чебурек", "стёганый коврик" и "нитка с бусинами" которые в современном мире не прожили бы и дня.

Таким образом, содержанием четвёртого этапа эволюции можно было бы назвать выстраивание иерархических, многоэтажных пищевых пирамид. Но проблема, на самом деле, лежит глубже.

Характерными признаками экосистем второго этапа - бактериальных матов - являются:

внешний метаболизм - когда существенная часть биохимических процессов протекает не внутри клеток, а между ними;
общий пул генов экосистемы, образованный ДНК отдельных микроорганизмов и связанный горизонтальным переносом генов.

Появление хищников, и вообще консументов, внутри такой экосистемы представляется абсурдным: зачем уничтожать другие клетки, если производимые ими вещества можно получить и так? Но внешний метаболизм накладывает на жизнь суровые ограничения: для того, чтобы пережить суровые условия или (в особенности!) переместиться на новое место или в новую среду, требуется степень автономности, немыслимая внутри бактериального мата. Интернализация биохимических процессов приводит к появлению нового уровня организации жизни - организму.

Здесь нужно четко проговорить неочевидную вещь. Мы привыкли к тому, что органические молекулы образуют клетку, клетки - организм, а организмы - экосистему. Но исторически порядок появления этих уровней организации был другим. Жизнь с самого начала представляла собой экосистему. Где-то на заре её существования появились клетки. А вот организмов в современном понимании в архее и на большей части протерозоя, судя по всему, не было. Были экосистемы, состоящие из клеток, связанных многочисленными и разнообразными взаимодействиями. Начиная с протерозоя эти клетки стали образовывать всевозможные конгломераты, отличающиеся разной степенью связности, постоянства и иерархичности. Некоторые из них дали начало эукариотическим клеткам, другие - сложным клеточным колониям, типа вольвокса, третьи - временным объединениям, похожим на современных слизевиков, четвёртые - настоящим многоклеточным. Большая часть вымерла без следа.

Мы плохо представляем себе физиологию и образ жизни этих созданий, однако, зная крайние формы: микроорганизмы, обитающие в матах, с их внешним метаболизмом и современных многоклеточных - мы можем предположить, что протерозойские протоорганизмы представляли собой веер промежуточных форм.

Интернализация метаболизма сопровождалось обособлением генома. При этом нельзя исключать, что сокращение горизонтальных переносов происходило неравномерно и ряд остатков, которые ныне трактуются как макроскопические многоклеточные организмы, при жизни представляли собой устойчивые объединения разных линий клеток. Если эукариотическая клетка - это далеко зашедший симбиоз нескольких микроорганизмов, что мешало образовать аналогичным образом многоклеточный организм? И если сейчас на Земле нет гетерогенных многоклеточных, это не значит, что их не существовало в далёком прошлом.

Финалом этого процесса стало появление подвижных хищников, имеющих опору в виде скелета, которое запустило процесс резкой перестройки экосистем, известный нам как кембрийский взрыв.

Животным разнообразия типов строения, наработанного в ту далёкую эпоху, с лихвой хватило на всю дальнейшую историю. Растения по выходу на сушу столкнулись с целым рядом принципиально новых вызовов и ответили на них появлением нового типа строения - сосудистых растений, сформировавших вскоре несколько новых сред обитания. С появлением первых лесов в девонском периоде этап типогенеза можно считать завершившимся.

Таким образом, содержанием третьего и четвёртого этапов эволюции следует считать обособление нового промежуточного уровня живого - организменного. Следствием появления организмов в современном смысле этого слова стало:

возникновение иерархических, пирамидальных пищевых сетей с консументами нескольких уровней и
появление нескольких новых сред обитания (в первую очередь - лесов).

В этом свете противопоставление этих этапов представляется излишним. Усложнение клетки и формирование многоклеточных агломераций были разными - когда сонаправленными, когда альтернативными - ответами на одни и те же вызовы.

P.S. Поскольку тема докембрийской макроскопической жизни остаётся по сей день достаточно малоизвестной, рекомендую посмотреть недавний краткий обзор вопроса на канале "Помни о предках. Палеонтология".