Ключевые этапы эволюции
В прошлой части я обещал рассказать об основных этапах эволюции, по завершении которых сам характер эволюционного процесса коренным образом менялся.
Сразу оговорюсь: под эволюцией я здесь понимаю поступательное, необратимое, качественное изменение системы под действием, главным образом, внутренних причин. Эволюция не обязана подчиняться дарвиновскому механизму естественного отбора. Более того, как мы увидим далее, на некоторых этапах она дарвиновской, скорее всего, не являлась.
На каждом этапе решалась некоторая задача, пробовались различные варианты решения и отвергались неудачные. Сложившийся к концу этапа набор успешных решений далее обычно не менялся.
Изложение ниже построено так, словно жизнь и отдельные организмы самостоятельно и чуть ли не сознательно меняют себя в ходе эволюции. Это, разумеется, метафора, однако в рамках конструкторского подхода она мне кажется оправданной.
Этап 1. Доклеточная эволюция. Этот этап эволюции охватывает период до появления живых клеток. Информации о нём крайне мало. Научные построения, в значительной степени, носят гипотетический характер. Судить, что там происходило на самом деле, сложно. Результатом же стало появление белковых клеток, сохраняющих и передающих генетическую информацию в молекулах ДНК при помощи определённого генетического кода. В настоящее время вся жизнь представлена такими клетками (за исключением вирусов, которые являются клеточными паразитами и самостоятельно существовать не могут).
Этап 2. Эволюция клеточной биохимии. На данном этапе клетки освоили различные химические процессы, позволяющие поддерживать жизнедеятельность и обеспечивать расширенное воспроизводство. Отбор происходил не на уровне видов и популяций, но на уровне целых бактериальных экосистем, что позволило академику Заварзину назвать это время "недарвиновской областью эволюции". Да и говорить о видах на этом этапе, учитывая колоссальную роль горизонтального переноса генов, не совсем корректно. Венцом процесса стало появление фотосинтеза и последовавшее за этим радикальное изменение состава атмосферы Земли. Этот вклад стал самым главным в биохимическом арсенале жизни, который применяется и поныне.
Этап 3. Эволюция межклеточного взаимодействия. Исчерпав возможности биохимического развития внутри клетки, жизнь принялась экспериментировать с кооперацией клеток. Развитие шло по двум направлениям. Эндосимбиоз различных типов клеток привёл к появлению эукариот. Взаимодействие между клетками одного типа породил различные варианты колониальных объединений, типа нитчатых цианобактерий. Сочетание обоих подходов позволило совершить самый большой прорыв - переход к истинной многоклеточности.
Косвенным следствием данного решения стало разделение генетических линий. Теперь обмен генами вне процесса полового размножения стал крайне затруднён, выделились виды и эволюция стала собственно дарвиновской.
Этап 4. Эволюция планов строения. Данный этап начался где-то в позднем протерозое. Живые организмы экспериментировали с самыми разными планами строения и образами жизни, решительно изменяя при этом окружающую среду. В какой-то момент различные организмы приобрели скелеты, и эволюция стала ясно видимой в палеонтологической летописи. Органический мир кембрия представляет собой паноптикум удивительных форм, быстро сменяющих друг друга. Многие из них не пережили конца периода, а набор полученных к тому времени конструкционных решений применяется и по сей день. Единственным важным дополнением стало появление высших (сосудистых) растений в конце силура.
Этап 5. Эволюция систем и органов. Определившись с набором основных планов строения, жизнь стала испытывать возможные в их рамках вариации. Поначалу развитие шло быстро и позволило жизни полность занять и преобразовать огромные области, такие как суша. Последней великой биосферной революцией стало появление и распространение покрытосеменных порядка 100 млн. лет назад. Эта новация перевернула сообщества насекомых, млекопитающих, а в дальней перспективе - возможно, привела к исчезновению динозавров и множества морских групп.
Дальнейшее развитие больше походило на повторение пройденного. Эволюция шла бурно, но полученные решения всё чаще повторялись. Даже появление трав порядка 30 млн.лет назад породило новый тип экосистем, но почти не отразилось на морфологии других групп организмов.
Перечисленные этапы суть процессы стихийные, в одних местообитаниях и среди одних групп они занимали меньше времени, а в других больше. Некоторые достижения могут "запаздывать" (как появление высших растений). Сами процессы, имевшие место на прошедших этапах, не прекращаются. Так, и среди многоклеточных происходит горизонтальный перенос генов. Есть даже данные, которые могут свидетельствовать о том, что и сейчас появляются новые формы эукариот. Однако все эти новации, за редчайшим исключением, последствий не имеют, ибо все роли разобраны и ниши заняты. Таким образом, чётких границ между ключевыми этапами эволюции нет, они в значительной степени перекрываются, а последовательность выстраивается только в очень большом масштабе - порядка сотен миллионов лет.
Последние 100-150 миллионов лет, похоже, имел место шестой этап - социальной эволюции, - а в настоящее время эволюция вступает в новый, информационный этап. Но прежде, чем мы перейдёт к ним, следует расмотреть более пристально, какие процессы движут ключевые этапы эволюции.
После написания этого текста я существенно пересмотрел некоторые высказанные здесь соображения. Дополнительное эссе можете прочитать здесь.
