Большой вклад в изучение роли лимбической системы внесли два следующих главных метода: электрическая стимуляция отдельных участков мозга и хирургическое уничтожение или удаление частей мозга, которые проводились на животных.
В начале пятидесятых годов Хесс впервые провел эксперименты с введением электродов. Он обнаружил, что при стимуляции определенного участка гипоталамуса у кошки, ее поведение становилось агрессивным, как в случае опасности. Она фыркала, выпускала когти, шерсть у нее поднималась дыбом.
В 1953 году Джеймс Олдс и его коллеги проводили опыты с вживлением электродов в различные области гипоталамуса у крыс. Животные не только научались нажимать рычаг для того, чтобы эти электроды посылали импульсы, раздражавшие определенные области, участки головного мозга, но, однажды научившись, продолжали это делать с частотой несколько тысяч раз в течение десяти часов.
Крысы забывали о еде, крысы забывали о чувстве жажды. Всё, что они делали, ― только нажимали на рычаг, который посылал электрические разряды в определенные области гипоталамуса. Поскольку крыса трудилась с таким упорством, возможно, ее поведение можно было бы проинтерпретировать как то, что ей нравится ощущение, которое вызвано такой самостимуляцией. Соответствующие области, в которые были введены электроды, стали поэтому называть так называемыми центрами удовольствия.
Продолжение опытов со стимуляцией показало, что и другие участки мозга вносят важный вклад в переживание чувства удовольствия. Опыты показали, что в основном эти участки совпадали с путями передачи возбуждения от нейронов, которые мы называем дофаминергическими, то есть тех нейронов, которые вырабатывают нейромедиатор дофамин, которые находятся в такой группе нейронов, как черная субстанция в среднем мозге, и адренергических нейронов, тех, которые вырабатывают соответствующий нейромедиатор, в голубом пятне.
Поскольку электростимуляция действительно усиливает синтез и секрецию соответствующих медиаторов, дофамина и норадреналина, можно предположить, что один из них или оба играют существенную роль в возникновении чувства удовольствия, которое мы интерпретируем и обобщаем до положительного подкрепления.
Система 'поиск' и ее связь с положительным подкреплением
Нейробиолог Яак Панксепп описал небольшой набор характерных для млекопитающих эмоциональных систем, которые появляются у всех млекопитающих вскоре после рождения.
Преимущество этой модели ― в попытке связать эмоции и связанное с ними поведение. Рассмотрим четыре базовых системы из модели Панксеппа: поиск, страх, ярость и панику.
Система 'поиск' заставляет млекопитающих интересоваться окружающим миром и стимулирует целенаправленное поведение, которое может быть направлено на различные объекты.
Система 'страх' ― реакция, которая отвечает на боль и угрозу существования.
Система 'ярость' управляет гневом и запускается неудовлетворенностью, фрустрацией потребностей, ограничением свободы передвижения или же каким-либо телесным повреждением или раздражением.
И система, которую Панксепп назвал 'паника', отвечает запуском плача и крика у детенышей в ответ на отделение от тех, кто о них заботится.
С системой 'поиск' связано интересующее нас положительное подкрепление. Панксепп описал эту систему как систему внутреннего побуждения, которое заставляет млекопитающих интересоваться окружающим миром, и стимулирует целенаправленное поведение по отношению к целому ряду объектов. При таком подходе система 'поиск' включает классические пути подкрепления в стволе мозга и также ряд других подкорковых структур. В отличие от системы 'страх', по Панксеппу, которая запускает затаивание, замирание, бегство, которые могут обеспечить самосохранение при их активации, система 'поиск' несет положительный заряд. Это система, которая энергетизирует, побуждает животных выходить на взаимодействие с окружающей средой, активно искать корм, исследовать пространство.
Мозговые механизмы положительного подкрепления
К областям мозга, вовлеченным в положительное подкрепление относят преимущественно подкорковые структуры, такие как: гипоталамус, базальные ганглии, черная субстанция, покрышка и прилежащее ядро. Прилежащее ядро - центральная структура, отвечающая за положительное подкрепление.
Первичные пути подкрепления у млекопитающих, включая человека, включают в себя два следующих пути: мезолимбический дофаминовый путь и мезокортикальный дофаминовый путь. Мезолимбический путь включает в себя проекции дофаминергических нейронов. Мезокортикальный путь включает в себя проекции тех же самых нейронов в орбитофронтальную кору.
И уже само название, мезолимбический и мезокортикальный, указывает направление передачи информации ― в лимбическую систему или же в кору лобных долей головного мозга.
Как же именно работает система положительного подкрепления?
Эволюция представлений о работе системы выглядела следующим образом. Первоначально предполагалось, что нейроны этой системы реагируют на получение подкрепляющего стимула, например, электросамораздражения, как мы видели с примером эксперимента на крысах, пищи, сладкой воды или условных стимулов, которые предшествуют положительному подкреплению.
Более поздние факты позволили дополнить и скорректировать это представление, поскольку были получены следующие факты, которые противоречили первому представлению. Дофаминергические нейроны избирательно разряжаются в ответ на неожиданное подкрепление и новые привлекающие внимание события. А при повторном предъявлении одних и тех же событий или стимулов ответ быстро снижается. Дофминергические нейроны перестают отвечать на ожидаемое подкрепление и начинают реагировать на условные стимулы, которые предсказывают его появление.
Чтобы представить себе, как это выглядит, вспомните пример выработки условного рефлекса из работ Павлова: слюна начинает выделяться у собаки при появлении звука колокольчика еще до появления еды. И, наконец, было показано, что дофаминергические нейроны тормозятся пропуском ожидаемого подкрепления. Однако современное представление, которым мы пользуемся в данных лекциях, выглядит следующим образом. Дофаминовая система реагирует на ошибки в предсказании подкрепления. К такому выводу позволили прийти следующие наблюдения. Со временем исчезает активация в ответ на такие условные стимулы, за которыми наверняка гарантированно следует подкрепление. Активность дофаминергических нейронов смещается в сторону таких ситуаций, где подкрепление совершенно непредсказуемо. Доходит до того, что к легко предсказуемому подкреплению не удается привязать условный стимул.
Данные о том, как работает положительное подкрепление, в основном сосредоточены на роли этого феномена в процессе обучения, в том числе новому поведению. Однако работа системы этим не исчерпывается. Показано, что даже на уровне прилежащего ядра можно выделить группы нейронов, активность которых будет связана именно с переживанием удовольствия, гедонистическим компонентом подкрепления, в то время как активность совершенно других клеток в этой же самой структуре будет связана с побуждением.
Таким образом, даже на уровне двух феноменов, нравиться и нуждаться, liking и wanting, мы можем увидеть различия в мозговых системах.
В системе поощрения компонента желания, в отличие от компонента предпочтения, у человека - страсти, сильно зависит от мезолимбического дофаминергического пути. Реакции предпочтения, или симпатии, модулируются сетью мозговых структур, которые включают в себя оболочку прилежащего ядра, вентральную часть бледного шара и ядра ствола.
В заключении коснемся такого феномена, как отложенное вознаграждение. Отложенное вознаграждение или отложенное удовольствие - психологический феномен, обозначающий специальный тип выбора, при котором человек сопротивляется искушению немедленной награды и предпочитает получить удовольствие потом, в будущем. Данное понятие тесно связано с волевой саморегуляцией. Хорошо развитая способность откладывать получение удовольствия коррелирует с разными типами достижений, в том числе академической успеваемостью, экономическим состоянием и уровнем здоровья.
