6324 подписчика

Здоровье почвы: при чем тут бактерии и грибы?

6 декабря 20216 дек 2021

161

8 мин

Оглавление

Грибы
Цикл углерода
Цикл азота

Материал подготовлен на основании авторской статьи, размещённой на сайте «ГлавАгроном».

Анатолий Таракановский, ученый-фитопатолог

Грибы и бактерии в почве выполняют такие функции, как фиксация N2 и солюбилизация фосфора, поддержание гомеостаза биогеохимических циклов и структуры почвы, подавление патогенов растений и детоксикация загрязнителей. При низкой эффективности этих функций почва рассматривается лишь как набор минералов и органики — фактически, просто субстрат. Именно поэтому поддержание здоровья почвы в настоящий момент имеет решающее значение для ведения устойчивого растениеводства, а купленный в магазине субстрат для цветов, не заражённый микроорганизмами — мёртв, поэтому в нём плохо растут все растения (добавьте в него 1…5% почвы с поля или клумбы, внеся тем самым необходимые автохтонные микроорганизмы).

Элементы питания почвы делятся на макроэлементы, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные (C, H, O); первичные (N, P, K); вторичные (S, Ca, Mg) и микроэлементы (Cl, Mn, Mo, Zn, Ni, Fe, B, Cu).

Структурные элементы растения получают из воздуха и воды (в виде CO₂ и Н₂О: но скоро, полагаю, трендом станет «сохранять углерод» для «получения прибавок урожая»), а остальные поглощают только в указанных ниже доступных формах:

N в виде NH4+ и NO3−;
Р в виде H2PO4− и HPO4-2;
K в виде K+;
S в виде SO4-2;
Са в виде Са+2;
Мg в виде Мg+2;
Fe в виде Fe+2 и Fe+3;
Zn в виде Zn+2,
Mn в виде Mn+2;
Mo в виде MоO4-2;
Cu в виде Cu+2,
Cl в виде Cl−;
B в виде H3BO3 (борная кислота) и H2BO3−.

Грибы

Обладают более высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям, чем бактерии и актиномицеты; выживают в форме покоящихся спор в неблагоприятных условиях. Почвенные грибы являются первичными активаторами биогеохимических циклов превращения основных элементов, таких как углерод, азот, сера, фосфор и др. Они также подавляют почвенных патогенов с помощью антибиотиков — но только если чувствуют «опасность» со стороны конкурентов за еду.

Хотя, замечу, первыми приходят «съедать» целлюлозу растительных остатков актиномицеты (из-за высокой скорости роста), тут же присоединяются грибы, а потом только (на сладкое) включаются бактерии. Это называется пищевой цепью, и это природа. А её не обмануть: почвенные бактерии не способны эффективно разлагать целлюлозу без грибов…

Стоит также добавить, что это свойство присуще всем сапрофитным и полусапрофитным грибам, в том числе и фузариям, и ризоктонии, и пенициллам с аспергиллами: они полезны в агроценозе, пока не станут превалировать, либо пока вы не ослабите растения своими бездумными «агрономическими» экзерсисами. А после этого они становятся патогенами (опять же, для ослабленных растений). Поэтому в таких случаях необходимо помнить, что фузариоз или ризоктониоз как болезнь — это показатель непосредственно вашего непрофессионализма в принятии решений в общей системе растениеводства.

Одну вещь необходимо помнить. Однократное внесение грибов или бактерий (триходермы, например) не приведёт к резкому повышению урожая и значительному изменению микробного пула: это надо делать системно.

Цикл углерода

Углерод из атмосферы депонируется в почву фотосинтезирующими растениями и хемоавтотрофами для дальнейшего синтеза органических материалов. Следовательно, самый большой пул углерода на поверхности планеты Земля — это почва, единственный первичный источник углерода на планете для всех, кто не является растением)).

Разложение органического материала (в том числе и углерода) происходит путём его минерализации грибами и бактериями с помощью различных ферментов (амилаза, целлюлаза, протеаза, глюкозидаза, хитиназа и др.) с выделением в виде газов (преимущественно CO₂) или гумификации (длительного депонирования углерода в почве в виде гуминовых веществ).

Так, амилаза расщепляет сложные полисахариды и высвобождает низкомолекулярные простые сахара, которые действуют как источник энергии для грибов и бактерий, а целлюлоза растительных остатков разлагается группой ферментов, называемых целлюлазами, на глюкозу, целлобиозу и высокомолекулярные олигосахариды. Целлюлазы выделяются в основном грибами (ещё раз напоминание про те препараты на рынке на основе бактерий, которые якобы «разлагают» растительные остатки)…

Эти разнонаправленные процессы происходят равномерно и постоянно, но существующие агроценозы значительно теряют общий гумус из-за деятельности человека, что незначительно сдвигает баланс в сторону потерь углерода в виде газов.

Углекислый газ, в свою очередь, поглощается растениями, с помощью энергии солнечного света синтезируется органика, и сюжет превращается в петлю: планета работает в режиме замкнутого цикла.

При этом весьма логично и всем, окончившим среднюю школу в СССР или РФ, надеюсь, вполне понятно, что задачи по снижению выделения CO₂ как цель «экологического» сельского хозяйства — полная чушь с точки зрения биологии и физиологии растений, но очень эффективная попытка заставить платить «за воздух» с точки зрения политики; посмотрим, насколько она будет успешна.

Цикл азота

Атмосфера является крупнейшим хранилищем азота (в воздухе 78% — это именно азот), и, хотя он напрямую не доступен для большинства живых организмов, но вполне доступен для азотфиксирующих бактерий и простейших, которые первыми включают азот в биомассу планеты. В организмах азот существует в большинстве восстановленных форм, но во время гибели клеток нитрифицируется до нитратов, которые, в свою очередь, денитрифицируются до газа N2, выделяемого назад в атмосферу.

Таким образом, сбалансированный цикл азота требует параллельной активности ассимиляционных (фиксация и включение в биомассу) и диссимиляционных (переработка органического азота в N2) процессов.

Первому шагу в цикле азота (биологическая азотфиксация), способствует группа бактерий (диазотрофы), которая включает цианобактерии, зеленые сернистые бактерии, азотобактеры, ризобии и франкии в различных экосистемах. В случае первых трёх происходит несимбиотический процесс, в случае двух последних — симбиотический (симбиоз с растениями).

Биологическая азотфиксация происходит в результате каскада реакций с участием сложных ферментных систем и охватывает около 65% всего азота, используемого в агроценозах. Большая часть этого азота, зафиксированного с помощью ризобий в симбиозе с бобовыми, собирается в виде зерна. Таким образом, бобовые (горох, люцерна, вика, соя) являются основными накопителями-депонаторами атмосферного азота в почве.

Такие культуры, как пшеница, рис, а также большинство деревьев, также обладают способностью к азотфиксации, но используют свободноживущие или ассоциативные диазотрофы (без образования классического симбиоза). Однако вклад симбиоза бобовых и ризобий (13…360 кг/га) намного больше, чем несимбиотических диазотрофов (10…160 кг/га).

Биологическая азотфиксация — очень энергозатратный процесс, посредством которого атмосферный азот преобразуется в органический. Это можно понять по сложности фермента нитрогеназы, основного фермента, участвующего в фиксации азота, который состоит из двух компонентов – редуктазы динитрогеназы, белка железа и динитрогеназы (металлического кофактора). Фиксация азота включает в себя, упрощённо, нодуляцию (формирование клубеньков) и непосредственно фиксацию азота (включая биосинтез кофактора Fe-Mo, поглощение и метаболизм меди, производство экзополисахаридов).

Ризобии имеют уникальную связь с клубеньками бобовых, стимулируют рост растений, вырабатывают фитогормоны и снижают последствия абиотических стрессов.

Кроме ризобий, существует ряд ассоциативных и свободноживущих азотфиксирующих бактерий: род ассоциативных бактерий азоспирилл стимулирует рост, а род азотобактер производит фитогормоны и ферменты, способствующие повышенной активности мембран, росту корневой системы, улучшению усвоения влаги и элементов питания, смягчению негатива от факторов стресса окружающей среды и биоконтролю против фитопатогенов.

Таким образом, азот из атмосферы, зафиксированный в форме аммония в процессе ассимиляции, участвует в процессах нитрификации (аэробное окисление аммония до нитрита, а затем до нитрата) и денитрификации (анаэробное восстановление нитрата до нитрита, затем оксида азота и закиси азота до N2) с помощью почвенных бактерий.

Цикл фосфора

Фосфор составляет около 0,2…0,8% от сухого веса растения, но только 0,1% этого фосфора доступно для растений из почвы.

Большая часть необходимого для растений фосфора из почвы должна быть получена путем активности фосфат-солюбилизирующих (фосфат-растворяющих) микроорганизмов. Почвенные микроорганизмы способствуют высвобождению доступного фосфора (некоторые псевдомонады, бациллы, аспергиллы, пенициллы, триходерма, стрептомицеты и нокардии).

Они синтезируют низкомолекулярные органические кислоты, которые растворяют труднорастворимые соединения фосфора, а минерализация органического фосфора происходит с помощью ферментов (фосфатазы, фосфогидролазы, фитазы, фосфоноацетатгидролазы, D-α-глицерофосфатаза и C-P-лиазы). Неорганический фосфор поглощается растениями и вновь переходит в органическую форму.

Цикл серы

Около 95% серы в почве находится в связанной (органической) форме, не доступной растениям; доступной формой остаются 5% неорганической серы. Это часто приводит к симптомам дефицита серы у растений или к беспричинному снижению урожая (не все культуры явно показывают симптомы дефицита серы).

Окисление элементарной серы и её органических соединений до сульфатов осуществляется хемоавтотрофными (тиобациллы) и фотосинтетическими бактериями. Гетеротрофные бактерии (бациллы, псевдомонады и артробактерии) и грибы (аспергиллы и пенициллы), а также некоторые актиномицеты также окисляют соединения серы до сульфатов. Сульфаты поглощаются растениями, где сера переходит в органическую форму (белки). Органические соединения серы (белки и аминокислоты) могут разлагаться до сероводорода и окислов серы.