Доброго времени суток!
Нозема у пчёл впервые была описана в 1909 году. Сегодня Nosema Apis распространена по всему миру, но не считается серьёзной проблемой. Однако, тревогу вызывает выявление и широкое распространение азиатского нозематоза Nosema cerana, о чём я писала в предыдущей статье:
Нозема - это небольшой одноклеточный организм, относящийся к семейству микроспоридий. Нозема является внутриклеточным организмом, вся жизнь которого проходит внутри клетки хозяина.
Микроспоридия - это спорообразующий организм. С помощью спор паразит распространяется между насекомыми.
Заражение ноземой происходит фекально-оральным путём при попадании в организм спор. В просвете средней кишки споры вытягивают полярную нить (проще говоря ,прорастают), по которой спороплазма переносится в эпителиальные клетки и начинается размножение.
Часть новых спор превращаются либо в первичные споры, либо в зрелые споры. Первичные споры передают заболевание соседним клеткам, тогда как зрелые споры высвобождаются в просвет средней кишки. Далее они могут проходить через прямую кишку в кал или оставаться в средней кишке для заражения других клеток.
Споры, выделяемые пчёлами с фекалиями, могут загрязнять гнездо, соты, цветочные ресурсы, собираемую пыльцу и воду.
О том, как нозема попадает в улей и заражает пчёл можно прочитать в статье, ссылку на которую дала выше. А мы продолжаем.
Сегодня немного "поговорим" о "невидимом" для нас негативном действии этого паразита на пчёл в зависимости от касты.
Влияние нозематоза на пчелиную матку.
Ещё в 1960-х годах было показано, что пчёлы делают "тихую смену" больной ноземой матки.
Из статьи:
"С большой вероятностью пчёлы постараются заменить больную ноземой матку на новую."
Учёные предположили, что пчёлы улавливают изменения в составе феромона, который выделяет королева, и который меняется из-за инфекции. Чтобы это проверить, они изучили профиль феромона, который выделяется нижнечелюстными железами матки.
Результаты показали значительное снижение метил-р-гидроксибензоата (антимикробный и противогрибковый компонент). Снижение этого вещества по мнению С. Ало (2011) может быть одним из сигналов, побуждающих пчёл к выведению новой матки.
Также авторы предполагают, что подавление выработки метил-р-гидроксибензоата может способствовать росту и передаче инфекции ноземы.
Но куда более значимым фактором для смены матки является ухудшение её репродуктивного здоровья.
Было обнаружено, что у больных ноземой маток запускается процесс саморазрушения яйцеклеток.
Яйцеклетка состоит из так называемого желточного материала и предшественника желтка - белка. В 2011 году в ходе наблюдения за матками, заражёнными азиатским нозематозом, было отмечено, что у больных маток в яичниках уменьшается или частично разрушается желточный материал. В то же время в гемолимфе больных маток почти в 2 раза увеличивается вителлогенин.
Вителлогенин - это основной белок яичного желтка, обеспечивающий питание будущего "эмбриона". У пчелиной матки он синтезируется в жировом теле, далее выделяется в гемолимфу, а далее в яичники.
Этот белок необходим для созревания яиц. У больных ноземой маток он как бы застревает в гемолимфе. Учёные полагают, что это связано с нарушением работы яичников.
Следовательно, матка частично теряет свою основную функцию в колонии, что побуждает пчёл к замене матки.
Влияние нозематоза на здоровье трутней.
Что касается трутней, то их влияние на общее здоровье колонии изучено мало.
В зиму трутни не остаются в колонии, весной пчёлы выводят новых.
Когда рассматривают какое-либо инфекционное заболевание пчёл, то чаще взаимодействие "инфекция - трутень - рабочие пчёлы" или "инфекция - трутень - матка" не изучается. Некоторые авторы считают, что это может быть связано с тем ,что трутни не имеют большого влияния на здоровье и жизнеспособность колонии. А если учесть, что многие пчеловоды покупают "готовых" маток, то роль трутней можно свести к нулю.
Из статьи:
"Вклад трутней в формирование здоровья колонии может быть упущен из вида при определении воздействия инфекционных заболеваний".
И тем не менее, трутни имеют огромное значение в формировании "будущего" колонии, так как они являются носителями генетического материала. Потенциально, у каждого трутня есть шанс стать папой. В какой-то степени трутень влияет на то, по какой "линии" будут развиваться пчёлы и какие характеристики они получат.
Для "успешного эволюционного развития и адаптации в меняющемся современном мире" важно, чтобы носители генетического материала были здоровыми.
Генетические признаки, которые передают трутни, в будущем могут повлиять на реакцию всей колонии, когда она сталкивается с негативными факторами ( в том числе инфекциями и паразитами).
В 2011 году было показано, что заразиться ноземой могут не только взрослые трутни ,но и трутни на стадии личинки-куколки. Однако в среднем споровая нагрузка у трутней ниже ,чем у рабочих пчёл.
Для трутней ,как и для других каст пчёл, губительными могут быть оба вида нозематоза ,как азиатская нозема ,так и европейская. Но отмечают, что азиатский нозематоз имеет больше негативных последствий для европейского трутня. В частности, речь идёт о потере веса и низкой выживаемости представителей мужского пола в колонии.
Пока не совсем понятно, с чем конкретно связана потеря веса. Есть предположение, что пчёлы-кормилицы понимая, что трутни заражены, прекращают их кормить, чтобы уменьшить распространение инфекции через кормление (речь о куколках трутней). Но эта догадка пока не подтверждена.
Далее, есть спорный момент, который также, видимо, требует дополнительного изучения. Лично я в своих поисках пока сталкиваюсь с 2-мя мнениями:
1. заражённый трутень во время брачных полётов может заразить матку (вертикальная передача);
2. нозема не попадает в репродуктивные органы и сперму. Таким образом, вертикальный перенос инфекции маловероятен (видимо это мнение призвано поставить под сомнение первое).
Но почти все сходятся во мнении ,что нозематоз физически ослабляет трутней, что снижает репродуктивный успех.
Однако, в этой истории есть и третье мнение:
Считается, что самцы общественных насекомых поддерживают высокий репродуктивный потенциал за счёт производства высококачественной спермы.
Но так как ресурсы организма небезграничны, трутням приходится идти на компромисс в виде сокращения выделения ресурсов на нерепродуктивные процессы, такие как иммунитет.
И вот тут и возникает некий замкнутый круг, потому что слабый иммунитет делает трутней более восприимчивыми к инфекциям и вирусам. Значит трутни в целом становятся слабее. А это в свою очередь, снижает шансы трутня к "успешным брачным полётам". Также это ставит под вопрос качество генетического материала таких трутней.
Для обнаружения спор ноземы в разных частях организма чаще всего используют метод ПЦР. Так вот, благодаря этому методу споры ноземы были обнаружены в сперме трутней (правда не указано насколько эти споры были жизнеспособными). Тогда встаёт вопрос: А может ли через сперму происходить передача инфекции?
Однозначного ответа я не нашла, так как есть предположение, что сперма трутней как бы самостерилизуется, не давая инфекции развиваться. При этом, эти системы защиты не влияют на качество спермы.
Из статьи:
"Появляются свидетельства того, что у трутней выработались механизмы защиты спермы от негативных последствий инфекционных заболеваний ,таких как нозематоз".
Исследуя семенную жидкость трутней, учёные обнаружили высокоактивные соединения (антимикробные пептиды ,включая белки), которые подавляли жизнеспособные споры европейской ноземы. Но пока нет исследований, что эти же механизмы работают и против азиатской ноземы.
Нозематоз снижает активность и жизнеспособность сперматозоидов (Пэн Ю. и "Ко", 2015 г.).
Но куда более важным считают изучение негативного действия ноземы на рабочих пчёл.
Влияние нозематоза на здоровье рабочих пчёл.
Пчёлы заражённые ноземой быстро стареют.
Физиологические процессы, регулирующие развитие пчелы, очень чувствительны к паразитам и патогенам.
У рабочих больных ноземой пчёл фиксируют повышение ювенильного гормона и снижение выработки вителлогенина (необходимого долгоживущим пчёлам).
Эти изменения побуждают пчел-кормилиц к раннему поиску пищи и сокращают продолжительность жизни. Можно предположить, что пчёлы-кормилицы, заражённые ноземой, преждевременно переходят в другую рабочую касту (пчёл-собирателей) и быстрее стареют.
Изменение уровней вителлогенина и ювенильного гормона из-за инфекции ноземы меняют поведение пчёл, которое не соответствует их биологическому возрасту.
Отмечают, что:
- Заражённые ноземой пчёлы проводят больше времени вне гнезда (охрана, ориентировочные полёты поиск пищи).
- У больных пчёл нарушен углеводный обмен и механизмы детоксикации.
- Нозематоз может нарушить возрастной полиэтизм пчёл-работников (разделение труда). Зараженные ноземой пчёлы-кормилицы раньше переходят в касту пчёл-фуражиров, чем здоровые.
- При нозематозе нарушается обмен веществ и усвоение пищи.
Более того, энергетический стресс (вызванный по-видимому нарушением углеводного обмена) может повлиять на способность пчёл возвращаться домой.
В 2016 году учёные нашли связь между споровой нагрузкой, продолжительностью ориентировочного полёта и расстоянием, которое преодолевают пчёлы (Вольф и "Ко").
Таким образом, болезнь влияет на пространственную обработку и продолжительность полёта, а именно сокращение продолжительности и расстояния ,которое преодолевают пчёлы в поисках пищи. Из-за нарушения углеводного обмена у пчёл просто не хватает на это сил.
И вот тут мы переходим к ещё одной интересной гипотезе:
Заражённые ноземой пчёлы всегда голодные.
Гипотеза о том, что инфицированные пчёлы всегда голодны основана на:
- Низких уровнях трегалозы у больных ноземой пчёл, независимо от интенсивности болезни. В 2010 году (Д. Науг, С. Майяк) учёные показали, что низкое содержание трегалозы снижает способность пчёл к полёту. Докорм пчёл сахарозой может помочь восстановить эту утраченную способность.
- У рабочих пчёл повышена чувствительность к сахарозе. Заражённые пчёлы не делятся пищей с другими пчёлами по гнезду. Это связывают с углеводным и белковым голоданием из-за нарушения усвоения веществ. Свободный доступ к пище (докорм пчёл) может компенсировать потери углеводного и белкового обмена из-за инфекции.
Влияние ноземы на развитие пчелы также зависит от возраста, в котором она заражается спорами.
Старые пчёлы заражаются чаще, чем молодёжь, но имеют больше шансов выжить:
"Несмотря на одинаковое воздействие инфекции пчёлы, заражённые в более старшем возрасте, имели более высокую споровую нагрузку, но имели больше шансов пережить инфекцию, не смотря на низкий иммунный ответ" - К.Э. Робертс (2014).
Ещё одним осложнением нозематоза является нарушение выработки феромонов.
У больных старых пчёл усиливается выработка феромона - этилолеата. Пожилые пчёлы во время обмена пищей скармливают молодым пчёлам этот феромон, что тормозит поведенческое развитие молодёжи. Была показана чёткая зависимость увеличения споровой нагрузки и этилолеата.
Из статьи:
"Поскольку было показано, что инфекция приводит к преждевременному переходу рабочих пчёл от ухода к добыванию корма, повышенная выработка этилолеата может быть дополнительным результатом изменений в эндокринной системе пчёл."
Как заболевание ноземой одной пчелы может привести к гибели всей колонии?
Пчелиная семья имеет сложную структуру, в которой каждая пчела, согласно возрасту, выполняет свою задачу, поддерживающую жизнь и развитие колонии.
Однако рабочие пчёлы могут менять своё поведение, реагируя на индивидуальный стресс (негативный фактор) и стресс колонии. Рабочие пчёлы могут усиливать, замедлять или возвращаться к поведению нетипичному для их возраста в ответ на потребности колонии.
Например, пчёлы-кормилицы могут ускорить развитие (то есть повзрослеть) и стать фуражирами в ответ на сокращение пожилых пчёл-собирателей. Или, наоборот, могут отложить начало поиска пищи (переход в группу собирателей) если, например, из-за плохой погоды в улье собирается большая группа пчёл-добытчиков.
Азиатский нозематоз также может менять социальную демографию колонии. Следствием этого является изменение возрастного состава рабочей популяции.
Инфицированные пчёлы погибают от поражения тканей (разрушение стенок средней кишки), не могут вернуться в улей из-за энергетического стресса (быстрой потери энергии на фоне хронического голода, вызванного нарушением обмена веществ) или могут покинуть улей, чтобы ограничить передачу инфекции незаражённым пчёлам.
Потеря больных ноземой работников, которая сохраняется длительное время, может вызвать ускоренное старение и преждевременный переход пчёл из одной касты в другую. Скороспелые фуражиры менее эффективны в добывании пищи, чем фуражиры "нормального" возраста. Это приводит к нехватке пищи в колонии.
В конечном итоге, да ещё и в сочетании с другими негативным факторами, это может привести к голоду и гибели всей семьи.
Также, как отмечают специалисты, воздействие пестицидов на пчёл, включая и те, которые используют сами пчеловоды, делает пчёл более восприимчивыми к ноземе. Действие ядов нагружает организм пчел (иммунитет и механизмы детоксикации), поэтому они не могут дать эффективный иммунный ответ на заражение ноземой.
Любительский обзор статьи "Nosema cerana - болезнь медоносной пчелы Apis mellifera",- журнал "Апидология", 2017 год.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Буду рада видеть вас в числе моих подписчиков! В этом блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
