Доброго времени суток!
Перевод статьи «Индивидуальная и социальная защита у Apis mellifera: борьба с синергетическими стрессовыми воздействиями», 2023 г, «Границы физиологии» - Часть 4.
Основные способы действия, связанные с взаимодействиями со стрессорами.
Продолжаем…
Многие исследования показывают, как определённые пестициды подавляют иммунную систему пчёл. Так обстоит дело с неоникотиноидами.
В 2013 году Ди Приско и его команда продемонстрировали, что клотианидин и имидаклоприд повышают экспрессию гена богатого лейцином повторяющегося белка. Этот белок замедляет передачу сигналов генам иммунной системы, которые участвуют во многих процессах, таких как синтез антимикробных пептидов, коагуляция (от лат. coagulatio — свертывание, сгущение), меланизация и противовирусная защита, и имеет ключевое значение в ответе на стресс окружающей среды.
Таким образом, неоникотиноиды снижают реакцию иммунной системы у пчёл, что, в свою очередь, способствует репликации вируса «Деформированного крыла». Это объясняет взаимосвязь между этими стрессорами.
Репликация вируса - это образование биологических вирусов в процессе инфицирования в клетках-мишенях-хозяевах. Вирусы должны сначала проникнуть в клетку, прежде чем произойдет вирусная репликация. Генерируя многочисленные копии своего генома и упаковывая эти копии, вирус продолжает заражать новых хозяев.
Патогенные микроорганизмы также могут подавлять иммунную систему пчёл.
Примером может служить случай с печально известным клещом Варроа, который ослабляет иммунную защиту хозяина, а затем наносит ущерб, питаясь непосредственно гемолимфой и жировым телом пчелы. Это также увеличивает распространение трёх штаммов вируса «деформированного крыла» (А,В и С) у инфицированных пчёл.
На самом деле, эти стрессоры, по-видимому, демонстрируют форму взаимного сожительства (сосуществования).
Клещ Варроа допускает прямое размножение вируса, в то время как вирус снижает выработку генов, запускающих иммунную реакцию в ответ на вторжение.
Это полезно для Варроа, потому что тормозит процесс заживления раны, которую наносит клещ при питании.
Блокирование этого процесса оставляет рану открытой и позволяет клещу питаться должным образом. Более того, из-за подавления иммунной реакции, у инфицированной пчелы снижаются все стрессовые реакции, что делает её чрезвычайно уязвимой к дальнейшим стрессам окружающей среды.
Клещи Варрао также влияют на ключевые функции пчёл, такие как накопление вителлогенина, который имеет фундаментальное значение для выживания зимой.
Микроспоридии Vairimorpha ceranae (Nosema) – ещё один патоген, который может влиять на иммунный ответ пчёл. Действительно, он подавляет определенные гены ,которые кодируют несколько сериновых протеаз и гименоптаецинов.
Известно, что сериновые протеазы являются частью регуляторных каскадных реакций иммунного ответа. Гименоптаецины – это антимикробные пептиды, участвующие во врождённом иммунитете насекомых против бактерий и грибков.
Микроспоридии разрушают и предотвращают апоптоз клеток средней кишки. При этом нарушается обмен эпителия средней кишки, который является ключевым органом для детоксикации и иммунитета.
Апоптозом называется запрограммированная клеточная гибель. Этот процесс играет важную роль в росте и развитии организма, т. к. по мере созревания тканей некоторые клетки должны погибнуть, чтобы уступить место более дифференцированным и специализированным.
Способы действия, связанные с антагонистами (когда присутствие одного стрессора снижает вредное воздействие второго).
В то время как недостаток пищи увеличивает вред от большинства стрессоров у пчёл, тип пищи также влияет на детоксикацию.
Ещё в 1983 г было показано, что пчёлы, получавшие высококачественную пыльцу (полифлоральную пыльцу или пыльцу рапса) в течение первого дня жизни, были более устойчивы к пестицидам.
Позже этот феномен был подтверждён другими исследованиями, показывающими важность качества и разнообразия типов пыльцы для устойчивости к пестицидам и вредителям.
Корреляция между уровнем белка в рационе и уровнем фермента детоксикации GST была продемонстрирована у губчатой моли ещё в 1990г.
Аминокислоты в рационе действительно могут быть полезны для выработки ферментов детоксикации. Когда флавоноиды присутствуют в пыльце хорошего качества, они также могут активировать процесс детоксикации и иммунную систему, позволяя пчёлам справляться со стрессорами без задержек (2012, 2013, 2015).
Например, р-кумаровая кислота способствует усилению регуляции нескольких генов, участвующих в детоксикации и функционировании иммунной системы.
Качественная диета также способствует здоровой кишечной микрофлоре ,которая может усиливать экспрессию генов детоксифицирующих ферментов (2020). Это пример того, как могут проявляться антагонистические эффекты между стрессорами и качеством рациона ,а также может объяснить синергию между этими стрессорами и пищевым стрессом.
Когда стрессором являются паразиты, они могут действовать как антагонисты (как враги или конкуренты по отношению друг к другу) внутри хозяина, потому что они занимают ту же экологическую нишу или потребляют те же ресурсы, таким образом, конкурируя внутри хозяина.
Антагонистическое взаимодействие между V. Ceranae и вирусом деформированного крыла (DWV) в средней кишке не происходит в других тканях, что указывает на то, что они, вероятно, конкурируют там за пространство, функцию и ресурсы. Действительно, паразит подавляет ресурсы, необходимые вирусу, разрушая клетки средней кишки и, следовательно, клеточный материал, необходимый вирусу для репликации (размножения).
Это антагонистическое взаимодействие, по-видимому, асимметрично, поскольку зависит от порядка заражения. Если V. Ceranae внедряется до DWV, это подавляет размножение DWV. Но обратного не происходит. Белковые добавки могут усилить это подавление вируса паразитом. Это подчёркивает сложность этих взаимодействий и важность других факторов ,например, питания.
Аналогично, Serratia marcescens, условно патогенная бактерия для рабочих пчёл, имеет антагонистическое взаимодействие с другими бактериями. Эта бактерия проявляет специфические антиконкурентные механизмы против других патогенных бактерий, таких как Enterobacter cloacae. Хотя эти механизмы не нацелены на клетки хозяина, они могут повреждать некоторые полезные бактерии в микробиоте и увеличивать ущерб, наносимый этой одной бактерией.
Другим примером "конкуренции" является грибок Aspergillus fumigatus, микотоксин которого, называемый фумаггилином, используется для профилактики и лечения инфекции V. Ceranae у пчёл (нозематоза).
Другим механизмом, иллюстрирующим антагонистические взаимодействия, является активация иммунной системы или детоксикация под действием стрессора.
В этой ситуации первый стрессор запускает защитную систему пчелы, которая может нанести вред другому патогену или даже предотвратить его внедрение. Например, паразит V. Ceranae подавляет экспрессию генов иммунной системы, но не синтез активных форм кислорода. Это говорит о том, что окислительный стресс, а не иммунитет, напрямую блокирует репликацию вируса DWV.
Было показано, что бактерия S.marcescens иногда приводит к очищению кишечника с помощью своего порообразующего гемолизинового токсина (показано на дрозофилах, 2016). Это очищение представляет собой защитный механизм кишечного эпителия для выведения патогенов из цитоплазмы. Это может объяснить некоторые антагонистические взаимодействия между S.marcescens и другими патогенами, такими как V. Ceranae.
Гипотетический прогресс в понимании механизмов действия, с помощью которых стрессоры оказывают на пчёл синергетическое (сложение и усиление), а не антагонистическое действие.
Эти взаимодействия очень сложны, поскольку они специфичны для каждой комбинации стрессоров и зависят от многих внешних факторов. Тем не менее, в большинстве исследований изучается воздействие ограниченного числа стрессоров, в то время как пчёлы подвергаются действию множества стрессов. Учёные предполагают, что изучение специфических защитных молекул у пчёл с помощью биологических анализов может помочь определить стрессоры, которым они подвергаются. Это поможет в разработке новых стратегий прогнозирования и противодействия последствиям многократного воздействия стресса в колониях медоносных пчёл.
Использование таких технологий, как QSAR могло бы оказать большую помощь.
QSAR – представляет собой математические модели, которые позволяют прогнозировать вредные эффекты ксенобиотика на основе его химической структуры.
Точно также можно представить программу, в которой пчеловод вводил бы данные о местоположении своих ульев и получал подробный список угроз для колонии и решений в соответствии со способом действия этих стрессоров.
Этот гипотетический инструмент позволил бы пчеловоду выбрать наилучшее место для своих колоний и подобрать подходящие решения для снижения воздействия, риска и ущерба пчёлам.
Первая часть перевода:«Дикие против Домашних»: Экономический и экологический вес медоносных пчёл. Гибель пчёл.
Вторая часть перевода: Что убивает наших пчёл: Воздействие на пчёл негативных факторов.
Третья часть перевода: Что убивает пчёл: как пчёлы реагируют на стрессоры и их взаимное действие (1).
Пятая часть перевода: Как пчёлы выживают в современном мире: социальный иммунитет, груминг, клещ Варроа и др.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Мы будем рады видеть Вас в числе наших подписчиков! В нашем блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на нашем канале носит только ознакомительный характер.
