Ноцицептивная информация передается по восходящим путям спинного мозга. Известны две «классические» афферентные системы:
ЛЕМНИСКОВАЯ ВОСХОДЯЩАЯ ПРОЕКЦИЯ.
Лемнисковая система возникла позднее экстралемнисковой и у человека достигла совершенства в проведении точной глубокой и экстероцептивной чувствительности.
Проводит информацию о точной тактильной локализации, дискриминации интенсивности раздражения, вибрации, кинестезии, положении, стереогнозе, массе предмета, дискриминационной и двумерно- пространственной чувствительности.
Тракты:
а) нео-спинно-таламический
б) спинно-цервикальный
в) тонкий пучок (Голля)
г) клиновидный пучок (Бурдаха)
Нео-спинно-таламический тракт (спинномозговая петля) филогенетически более древний в сравнении с медиальной петлей, вместе с которой формирует лемнисковую чувствительность.
Нео-спинно-таламический тракт проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность и подразделяется на:
Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinotalamicus lateralis) проводит болевую и температурную чувствительность от ноцицепторов, которые, за исключением наружной части головы и лица (обслуживающиеся волокнами тройничного нерва).
Псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов (первый нейрон) по модальности чувствительности дендритов являются ноци- и терморецепторами.
Аксоны первого нейрона направляются к заднему рогу спинного мозга и заканчиваются на телах вторых нейронов (область V пластины по Rexed). Аксоны последних перекрещиваясь с «подъёмом» на несколько сегментов
передней серой спайке создают компактный латеральный спинно- таламический путь. Причем спереди тракта располагаются болевые проводники с соблюдением закона эксцентрического расположения длинных проводников Ауэрбаха-Флатау.
Дорзальнее ядра оливы, волокна сближаются с проводниками медиальной петли и совместно с последними направляются через покрышку моста и среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса с переключением на третий нейрон.
Вышеописанный тракт на уровне ствола мозга тесно контактирует через коллатерали с РФ.
Дальнейшая афферентация осуществляется таламо-кортикальным путём к постцентральной извилине (SI, SII) соматосенсорные зоны конечного мозга.
Тракт проводит «быструю» боль (а также температурную чувствительность), не интерпретирует информацию, однако локально уточняет место болевого раздражения.
В дальнейшем анализ последнего происходит в ассоциированных зонах коры с участием информации от проводников «медленной» боли (экстралемнисковая система).
Передний спинно-таламический тракт (tr. spinatalamicus anterior) «медленнопроводящий» отвечает за дискретную тактильную чувствительность.
От специализированных рецепторов отходят афферентные волокна Аd, Аg с небольшой скоростью проведения импульса 8-40 м/с.
Отростки первых нейронов в составе задних корешков входят в спинной мозг и Т образно делятся на восходящую и нисходящую ветви с множеством коллатералей, которые заканчиваются на верхушке заднего рога (клетки студенистого вещества) I-III пластины (по Rexed) – вторые нейроны.
Большая часть аксонов первых нейронов, минуя серое вещество в составе тонкого и клиновидного пучков направляются к стволу мозга. Аксоны вторых нейронов (в студенистом веществе) образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на несколько сегментов выше входа в задний корешок и направляются в головной мозг в составе боковых канатиков – переднего спинно-таламического тракта и вместе с волокнами медиальной петли оканчиваются в вентробазальных ядрах таламуса.
Третьи нейроны образующие таламо-кортикальный тракт в составе лучистого венца оканчиваются в постцентральной извилине и верхней теменной дольке (соматосенсорные области SI, SII коры).
Спинно-цервикальный (спинно-шейно-таламический) тракт, латеральный тракт Морина.
Обеспечивает пространственную кожную чувствительность давления, деформации, а также чувства положения. Отличается от всех чувствительных путей наличием четырех нейронов проводящего пути.
Включает в себя медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставных сумок. Существует мнение, что высокопороговые мышечные афференты используют этот тракт. Первый спинномозговой нейрон получает информацию через аксоноподобные дендриты, после чего аксоны вступают в спинной мозг, контактируя с вторым нейроном в области пластины IV (Rexed). Дальнейшая афферентация импульса по одноименной стороне боковых канатиков. В боковом шейном ядре (СI - CII) от третьего нейрона аксоны совершается перекрест и совместно с вторыми нейронами дорсальных канатиков составляют медиальную петлю. Вентро-базальная область таламуса содержит четвертый нейрон с конечной проекции в соматосенсорной зоне SII.
Важная особенность, что быстропроводящие толстые миелини- зированные (100 м/с) волокна спинно-цервикального тракта проводят информацию несколько быстрее, чем медиальные лемнисковые пути.
Можно предполагать, что описанный тракт, дублируя медиальную петлю (но более диффузно) специализируется на доставке информации о точной локализации тактильного раздражения.
Дорсо-лемнисковая система (система петли) & Задние канатики:
Тонкий (Голля), клиновидный (Бурдаха) пучки (fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus).
Быстропроводящие пути пространственной кожной чувстви- тельности. Первые псевдоуниполярные нейроны спинномозговых
ганглиев соединены дендритами с быстроадаптирующимися кожными и суставными рецепторами. Аксоны в составе задних корешков, отдавая коллатерали в II-IV пластины (Rexed) поднимаются в виде тонкого и клиновидного пучков, достигают соответствующих ядер олив где располагаются вторые нейроны, аксоны которых образуют между олив перекрест (медиальная петля – decussatia lemniscorum). За исключением fibrae arcuatae externae (к мозжечку), достигают вентро-базального таламуса, где расположены третьи нейроны, с дальнейшей проекцией на верхнею теменную дольку (5,7 поля Brodman) и зону S1 коры мозга.
Известно, что пространственная кожная чувствительность (локализации, дискриминации, двумерно-пространственная чувствительность) проводится вышеописанными путями и уточняют ряд характеристик ноцицептивного потока при повреждении.
ЭКСТРАЛЕМНИСКОВАЯ ВОСХОДЯЩАЯ ПРОЕКЦИЯ.
Самая древняя система с нейронами ретикулярного типа, наличием большого числа конвергирующих входов, диффузности проекций в ряд структур ЦНС и кору мозга. СПИ низкая, что во многом связано с полисинаптичностью. С физиологической точки зрения – отвечает за поступления неспецифической сенсорной информации: диффузные нелокализованные болевые, температурные ощущения со слабой оценкой интенсивности, а также ощущений зуда, щекотки.
В зависимости от места окончания афферентов включает в себя тракты: а) палео-спинно-таламический
б) спинно-ретикулярный
в) спинно-мезенцефалический (рассматривается как составляющее
звено предыдущего.
Начало экстралемнисковых путей – афференты болевой, температурной, тактильной чувствительности с высоким порогом возбуждения древних первично-чувствующих рецепторов, которые реагируют на грубое повреждение тканей. Информация передается по проводникам С-типа (безмиелиновые со скоростью проведения импульса 0,4-2,0 м/с) и Аd (5-15 м/с). Центральный отросток тела нейрона, располагающегося в спинномозговом ганглии, в составе заднего корешка входит в спинной мозг где образует полисинаптические контакты со вторыми нейронами II –III пластинок Рекседа (палео-спинно-ретикулярный тракт) или V пластины (спинно-ретикулярный тракт). Существуют и другие переключения в задних рогах спинного мозга. Затем вторые нейроны поднимаясь в составе переднебоковых канатиков одноименной стороны оканчиваются в ретикулярных ядрах продолговатого мозга и РФ других отделов (спинно-ретикулярный тракт), в интраламинарных ядрах таламуса (палио-спинно-ретикулярный тракт).
Экстралемнисковая система проецируется на кору мозга билатеральной и на все ее области.
Учитывая вышеперечисленные особенности строения экстра- лемнисковой системы можно утверждать, что т.н. протопатическая боль формирует негативную мотивационно-аффективное восприятие боли.
Лемнисковые и экстралемнисковые пути тесно взаимодействуют между собой, и только при этих условиях можно получить полную всестороннюю информацию об имеющихся болевых ощущениях.
