ГИСТОГЕНЕЗ ХРЯЩЕВЫХ ТКАНЕЙ.
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. Выделяют 4 стадии хондрогенеза:
1. Стадия образования хондрогенного островка.
В тех участках тела зародыша где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и плот- но прилегая друг к другу образуют хондрогенный островок. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты, в цитоплазме которых появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
2. Стадия образования первичной хрящевой ткани.
В центре островка клетки (хондроциты) округляются, увеличиваются и интенсивно секретируют коллаген, в результате чего межклеточное вещество окрашивается оксифильно.
3. Стадия дифференцировки хрящевой ткани.
Хондроциты синтезируют основное аморфное вещество, со стоящее из гликозаминогликанов и протеогликанов. По периферии хрящевой закладки формируется надхрящница. Хондробласты продолжают синтезировать компоненты межклеточного вещества и в процессе секреции продуктов синтеза за пределы клеток сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща путем наложения (аппозиционный рост). Группы клеток, лежащие в одной лакуне, называются изогенными (происходят из одной клетки) и продолжая некоторое время делится, они обеспечивают рост хряща изнутри (интерстициальный рост), который наблюдается в эмбриогенезе и при регенерации хрящевой ткани.
4. Стадия кальцификации хряща.
По мере роста хряща нарушается питание его центральных участков, осуществляемое диффузно со стороны надхрящницы. В результате хондроциты теряют способность к размножению, некоторые из них разрушаются, а местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твёрдость и ломкость.
ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ.
Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества.
У эмбриона кости образуются двумя способами:
прямой остеогенез (из мезенхимы);
непрямой остеогенез (тоже из мезенхимы, но на месте ранее развившейся хрящевой модели кости).
В обоих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.
А. Прямой остеогенез.
Такой процесс наблюдается при развитии плоских костей и в основном в течение первого месяца внутриутробного развития.
Он протекает в четыре стадии:
1. Образование остеогенного островка.
На месте будущей кости вначале происходит размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов) остеогенных островков.
2. Остеоидная стадия.
На этой стадии клетки остеогенных островков дифференцируются в остеобласты и начинают образовывать органический матрикс костной ткани. В результате этого они окружают себя
межклеточным веществом и превращаются в остеоциты, располо- женные в лакунах. Основное остеоидное вещество, находящееся между волокнами, уплотняется и обогащается синтезированным остеобластами оссеомукоидом, состоящим из протеогликанов, фосфопротеинов и т.п. Пока еще не минерализованная закладка органической матрицы кости называется остеоидом. Одновременно из моноцитов крови образуются остеокласты.
3. Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации остеоида).
В эту стадию происходит пропитывание солями кальция меж- клеточного вещества. Этот процесс тоже осуществляется остеобластами. Те остеобласты, которые оказываются со всех сторон окруженными минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты.
В результате кальцификации образуются костные пере- кладины, или балки, пространства между которыми заполняются волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой (без пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость.
4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.
В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластин- чатой костной тканью.
Вначале во внутренней части кости образуются костные пластинки, которые имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества. В среднем слое кости пластинки образуются вокруг сосудов и здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость и появляется компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок. Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. Необходимо отметить, что в различных участках формирующейся кости ее развитие находится на разных этапах. Поэтому могут соседствовать ме- зенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки и обызвествленные трабекулы грубоволокнистой костной ткани.
В отличие от хрящевой ткани, кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путём аппозиции.
Б. Непрямой остеогистогенез.
Этим способом идет развитие трубчатых и губчатых костей. На 2-м месяце внутриутробного развития в местах возникновения трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.
Замещение хрящевой ткани костной включает два этапа - перихондральное и эндохондральное окостенение.
Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице средней части диафиза остеобластов, образующих грубоволокнистую костную ткань. Эта ткань охватывает диафиз хрящевой закладки в виде манжетки, так что питание хряща диафиза оказывается нарушенным. В результате нарушения питания в хряще диафиза происходят дистрофические изменения, такие как вакуолизация хрящевых клеток, пикноз их ядер. Между клетками откладываются минеральные вещества. Процесс разрушения хряща усиливается благодаря деятельности специальных клеток – хондрокластов, разрушающих хрящевую ткань.
В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды. Из сопровождающей их мезен- химы формируются остеобласты, которые начинают строить эндохондральную кость на сохранившихся перекладинах обызвествленного хряща. Этот процесс называется эндохондральным окостенением. Эндохондральная кость отличается от перихондральной присутствием в ней остатков обызвествленного межклеточного вещества хряща.
В процессе развития эндохондральной кости происходит и постепенное разрушение ее остеокластами. В результате разрушения эндохондральной кости образуются большие полости, которые, соединяясь, формируют костномозговую полость. Из проникающей сюда мезенхимы дифференцируется строма костного мозга, которая заселяется стволовыми клетками.
В эпифизах хрящевая ткань сохраняется длительное время. В ней можно выделить ряд зон. Непосредственно к диафизу примы- кает зона деструкции хряща. За ней следует зона пузырчатого хряща, где подвергающиеся деструкции хондроциты набухают и становятся похожими на пузырьки. Далее идет зона столбчатого хряща - будущая метафизарная пластинка роста, где хондроциты располагаются друг над другом столбиками. Остальную часть эпифиза занимает зона интактного (неизмененного) гиалинового хряща (рис. 1).
В дальнейшем вторичные центры эндохондрального окостенения появляются и в эпифизах и только зона столбчатого хряща сохраняется у человека примерно до 20 лет.
Замещение грубоволокнистой кости пластинчатой происходит в результате внутренней реорганизации кости. Остеокласты образуют в кости абсорбционные полости. Когда полость достигает достаточной длины, разрушение кости прекращается, в полость проникают остеобласты и откладывают концентрические пластинки кости до тех пор, пока не получается типичный остеон, т. е. концентрическая система пластинок. Но перестройка кости не заканчивается замещением грубоволокнистой кости пластинчатой, а продолжается всю жизнь.
В результате вновь образуются полости и формируются вторичные, третичные остеоны и так далее, а остатки разрушающихся остеонов превращаются во вставочные пластинки.
