С тех пор, как в 1859 году впервые была опубликована работа Чарльза Дарвина «Происхождение видов», теория естественного отбора доминирует в нашем понимании эволюции. В понимании Дарвина, естественный отбор — это медленный и ступенчатый процесс, в который вовлечены многие поколения, и который представляет собой череду случайных наследуемых изменений. В ближайшей перспективе небольшое изменение может дать организму и его потомству небольшое преимущество, допустим, удлинённый клюв или улучшенный камуфляж, которое позволит ему опередить подобные ему организмы, не имеющие такого преимущества. Спустя более продолжительные промежутки времени, постулировал Дарвин, накопление дающих преимущество изменений может привести к более существенным, принципиально новым адаптациям, и даже к появлению абсолютно нового вида.
Естественный отбор — процесс не быстрый. Он происходит постепенно, за счёт случайных изменений, или «мутаций», как мы сегодня их называем, которые накапливаются десятилетиями, столетиями или даже в течение миллионов лет. Дарвин считал, что естественный отбор — это единственный процесс, который привёл к эволюции, и открыто заявил об этом в «Происхождении видов»:
«Если можно было бы продемонстрировать, что существует какой бы то ни было орган, который в принципе не смог бы сформироваться за счёт многочисленных, последовательных, незначительных изменений, моя теория абсолютно развалилась бы. Но я не могу найти ни одного подобного случая».
С 1859 года многое изменилось. Сегодня нам известно, что дарвиновский «поступенчатый» взгляд на эволюцию, приводимую в движение исключительно естественным отбором, более не совместим с современной наукой. Дело не только в том, что случайные мутации — один из многих эволюционных процессов, приводящих к образованию новых видов; они вообще не связаны с основными эволюционными преобразованиями макроэволюции. Виды появляются не из-за накопления случайных генетических изменений. Это подтверждено методом 21 века — секвенированием генома, но идея о том, что естественный отбор неадекватно объясняет эволюционные изменения, была выдвинута 151 лет тому назад — самим Дарвином. В шестой редакции «Происхождения видов», опубликованной в 1872 году, он признал, что, похоже, некоторые формы изменений возникают спонтанно, без последовательных незначительных модификаций:
«Похоже, что до этого я недооценивал частоту и значение таких форм вариации, которые приводят к перманентному изменению структуры независимо от естественного отбора»
— из главы 15, стр. 395, выделение добавлено автором статьи.
Сегодня нам досконально известно как такие более масштабные «спонтанные» вариации происходят без вмешательства случайных мутаций. И всё же, даже в наш век геномного секвенирования, многие учёные-эволюционисты упорно продолжают отстаивать взгляд, что причиной эволюции является постепенное накопление случайных мутаций. Они настаивают на достоверности «усовершенствованной» версии дарвиновских идей середины 20-го века о «современном синтезе» дарвиновской эволюции (путём естественного отбора) и менделевской генетики, и никак не могут обобщить его с доказательствами, связанными с другими генетическими процессами. Эрнст Мэйр, ключевая фигура «современного синтеза» писал в работе 1970-го года «Популяции, виды и эволюция»:
«Приверженцы синтетической теории утверждают, что эволюция целиком обязана накоплению небольших генетических изменений, управляемых естественным отбором, и что трансвидовая эволюция [т.е. происхождение новых видов и таксономических групп] — это всего лишь навсего экстраполяция и концентрация событий, происходящих внутри популяций и видов».
Эта неспособность принять к рассмотрению альтернативные способы изменчивости являются основанием для ложного представления об эволюции среди учёных и масс. Это продолжает влиять на исследования устойчивости к антибиотикам и пестицидам, выведение новых сельскохозяйственных культур, минимизацию последствий изменения климата и наше понимание влияния человечества на биоразнообразие планеты.
Открытия, подобные совершённому ею, должны были подтолкнуть к радикальному переосмыслению эволюции
За последнее столетие открытия, которые бросили вызов «поступенчатой» точке зрения на эволюцию оставлялись на обочине, забывались и высмеивались. Сюда относятся работы генетиков 20-го века, таких как Хуго де Фриз, одного из учёных, заново открывших менделеву генетику и человека, давшего нам термин «мутация», или Рихард Гольдшмидт, который разграничил микроэволюцию (изменения внутри вида) и макроэволюцию (изменения, приводящие к созданию нового вида). Их открытия игнорировались или высмеивались, с целью донести мысль, что постепенное накопление случайных мутаций — единственное разумное объяснение эволюции. Мы можем наблюдать отсутствие других перспектив в популярных работах Ричарда Докинза, таких как «Эгоистичный ген» (1976), «Расширенный фенотип» (1982) и «Слепой часовщик» (1986), или в учебниках, используемых в университетах по всему миру, таких как «Эволюция» Дугласа Футуймы и Марка Киркпатрика. Однако, такое отсутствие особенно примечательно, поскольку альтернативы случайным мутациям обнаружить совершенно несложно.
Одной из наиболее выдающихся среди таких альтернатив является симбиогенез, идея которого заключается в том, что эволюция может работать путём симбиотических отношений, а не через плавные, последовательные изменения. В начале 20-го века американские и русские учёные, такие как Константин Мережковский, Айвен Валлин и Борис Козо-Полянский заявили, что симбиотическое слияние клеток привело к наиболее коренному изменению в эволюции — появлению всех клеток, обладающих ядром. Этим аргументам в пользу симбиотического слияния клеток, несмотря на то, что за них позже яростно боролась биолог-эволюционист Линн Маргулис, не нашлось места в учебниках по эволюции, пока они не были подтверждены результатами секвенирования ДНК в конце 20-го века. И всё же, даже после того, как эти аргументы были подтверждены, лежащий в их основе клеточный процесс симбиотического слияния до сих пор не встроен в главный корпус теории эволюции.
Ещё одно отсутствие, которое, вероятно, ещё сложнее объяснить — это почему фундаментальная работа цитогенетика Барбары Макклинток, одной из гигантов генетики 20-го века, не была воспринята в качестве разумной альтернативы доминирующим теориям об эволюции. Макклинток получила в 1983 году Нобелевскую премию за открытие в 1940-х годах резких генетических изменений у кукурузы, которые определённо не были случайными — изменения, которым подвержена не только кукуруза, но, как нам теперь известно, все формы жизни. Получив в 20-м веке подтверждение с помощью молекулярной генетики, открытия, подобные сделанному ею, должны были подтолкнуть к радикальному переосмыслению эволюции. Вместо этого, эти идеи были восприняты только небольшим кругом учёных. Учёные следовавшие идее современного синтеза просто не могли представить, что возможен способ наследственной изменчивости, отличный от дарвиновской «постепенности». И таким образом естественный отбор путём случайных мутаций более столетия доминирует в массовом восприятии эволюции.
Я ввязался в эволюционные дебаты в 1960-х, в начале своей научной жизни. Когда я работал на докторской, я выделил генетические мутации в бактерии E. coli, свойства которых отличались от стандартных толкований генетических вариаций того времени. По мнению молекулярных генетиков в 1965 году, мутации могли происходить только двумя способами: за счёт ошибок в репликации ДНК, ограниченных лишь одной-двумя парами нуклеотидов, либо путём удаления более длинных отрезков генома. В итоге я показал, что загадочные мутации, которые я обнаружил в E. coli, были вызваны включениями длинных сегментов генетического материала, как правило длиннее 1000 нуклеотидных пар. Я не был единственным, кто натолкнулся на такие включения. Другие генетики-бактериологи также выделили необычные мутации на различных участках генома бактерий, и оказалось, что это тоже включения ДНК. Итак, в 1976 году я с двумя коллегами организовал первую встречу, посвящённую включениям ДНК. В ходе этой встречи стало ясно, что генетики, работающие с бактериями, дрожжами, дрозофилами, растениями и животными — все изучали один и тот же феномен, который был открыт Макклинток 30 лет назад на примере её кукурузы. Осознание этого должно было коренным образом изменить наше понимание эволюции, и в итоге я стал думать об этих включениях как о важном инструменте в арсенале эволюции, а не как о якобы вредном «ДНК-мусором», как их окрестили впоследствии.
Именно в ходе этой встречи в 1976 году я впервые познакомился с Макклинток. В начале 1930-х она открыла, что рентгеновское излучение разрушает хромосомы, и что кукуруза в состоянии восстановиться, соединив их разорванные концы. Если вновь воссоединённые концы были разорваны в одно и то же время, хромосома восстанавливалась до изначальной конфигурации, но если разрывы происходили в разное время, хромосомы реструктуризировались. Ещё глубже погрузившись в разрушение и восстановление хромосом, Макклинток обнаружила процессы, которые приводили к реструктуризации хромосом и быстрым генетическим изменениям её кукурузы. Она обнаружила биологически-опосредованное изменение генома, но ещё более удивительные результаты были ещё впереди.
Кукуруза стремительно меняла свой геном за счёт мобильных управляющих элементов
В 1944 году Макклинток начала скрещивать кукурузу с такой конфигурацией геномов, что и в пыльце и в семязачатке родительских растений содержались нарушенные хромосомы. В результате этих экспериментов получилось то, что было описано как «генетическое землятресение« в оплодотворённых эмбрионах. Многие из них не смогли стать жизнеспособными растениями, а те, которые смогли созреть, часто демонстрировали неоднородную окраску стеблей, листьев и семян (см. фото).
Эти свойства были связаны с «нестабильными» генетическими детерминантами на различных участках генома растений. Макклинток обнаружила, что в нестабильных локусах присутствовали вставки генетического материала, которые не походили ни на что из открытого ранее. Она продемонстрировала, что эти «управляющие элементы», как она стала их называть, до этого находились в геноме кукурузы в спящем состоянии и активировались в ответ на «геномный шок« от непрекращающихся циклов нарушения и восстановления хромосом. Управляющие элементы не были зафиксированы на специфическом участке в хромосомах и, неожиданно, обладали способностью двигаться или «транспонировать» от одного участка генома к другому. Когда они достигали нового местоположения в геноме, они могли изменять экспрессию близлежащего генетического материала. Это открытие обнаружило абсолютно новый механизм генетической регуляции и вариативности: кукуруза стремительно изменяла свой геном за счёт мобильных управляющих элементов (МЭ). И более того, изменения в МЭ были неслучайными в двух отношениях. Во-первых, один и тот же генетический элемент мог неоднократно вставляться в новые целевые участки; во-вторых, подвижность МЭ и их мутагенная деятельность активировалась специфическими стрессовыми условиями организма.
С 1970-х годов стало ясно, что все живые организмы, от бактерий до растений и животных, используют МЭ в качестве основного инструмента эволюции. Существует множество типов МЭ, включая «транспозоны», основанные исключительно на ДНК, а также два различных вида «ретротранспозонов», которые используют РНК-интермедиаты для перемещения в новое местоположение в геноме. У каждого вида есть собственное характерное содержимое различных МЭ, которые могут накапливаться в очень больших количествах в геномах более сложных организмов. Например, геном человека содержит более чем в 30 раз больше ДНК МЭ, чем ДНК, кодирующих белок. МЭ играют ключевую роль в геномных системах для развития комплексных свойств, таких как иммунная защита, развитие эмбриона и живородящей репродукции у млекопитающих.
В поддержку своей идеи о случайных мутациях, Дарвин несколько раз цитирует в «Происхождении видов» изречение Карла Линнея «Natura non facit saltum» (природа не совершает скачков), но молекулярная генетика доказала, что природа действительно совершает скачки в клеточных геномах — и они не случайны. Природа изобрела множество биохимических механизмов, чтобы такие скачки происходили.
Мы могли бы ожидать, что совершённое Макклинток открытие МЭ и их повторное обнаружение у всех форм жизни должно было подтолкнуть к возникновению серьёзных вопросов в отношении установившихся взглядов на эволюционные изменения. Вместо этого её находки были проигнорированы. Лично я считаю, что причина этого осознанного пренебрежения заключается в базовых философских принципах общепринятого мнения об эволюции, которому необходимо чисто физическое объяснение всех эволюционных процессов. Тот факт, что МЭ отвечают на стресс, указывает на то, что они являются регулируемыми биологическими единицами, которые играют основанную на чувственной деятельности роль для выживания и воспроизведения. Идея о контролируемых биологических процессах в ядре органической эволюции попросту несовместима с чисто физическим объяснением, таким как случайные мутации плюс естественный отбор.
Модификации генома с помощью подвижных элементов — вероятно самый известный пример эволюционных процессов, не имеющих ничего общего с постепенным накоплением случайных мутаций, но благодаря секвенированию генома были открыты многие другие, в равной степени важные. Сюда входят симбиотическое слияние клеток около 2 миллиардов лет назад, которое внедрило бактериального предка митохондрий в клетку-предшественника эукариотов, из которой впоследствии появятся все сложные формы жизни. Сюда входят случаи, когда полностью эволюционировавшие адаптации приобретались путём горизонтального переноса ДНК через таксономические границы, а не через вертикальное наследование непосредственно от предков. Сюда также входит эволюционирование Lego-подобных белков, при котором специфические участки, или «домены» в структуре цепи белка могут мигрировать между молекулами и добавлять новые функциональные свойства белкам-реципиентам. Наконец, сюда входит недавно появившаяся область исследований, занимающаяся разнообразными функциями некодирующих молекул РНК (нкРНК), считанными отчасти из МЭ, а также из других повторяющихся элементов ДНК.
Происхождение жизни до сих пор неясно, но мы полагаем, что случилось это лишь однажды, поскольку у всех живых клеток есть геном ДНК, и они пользуются им подобным образом с целью кодирования молекул белков и РНК, которые выполняют обстоятельную работу по выживанию, росту и воспроизведению. То есть, все живые клетки, будь то бактерии, археи или эукариоты, имеют подобную генетическую структуру, которая предполагает общего предка.
Бактерии и археи живут на Земле как минимум 3,4 миллиарда лет из примерно 4,5 миллиардов лет её существования. Оба вида клеток как правило микроскопичны и не имеют выраженной структуры ядра, поэтому они называются прокариотами, греческое слово, означающее «доядерные» («karyon» по-гречески означает «ядро, орех»). Учёные знают, что бактерии — это отдельная форма жизни, как минимум с 19 века, но то, что мы знаем об археях всего 46 лет действует отрезвляюще. В 1977 году Карл Вёзе с коллегами из университета Иллинойса дал определение археям как отдельной форме жизни на основании секвенирования их клеточных нуклеиновых кислот.
Биологическая способность к внутриклеточному переносу и интеграции ДНК привела к большому разнообразию
«Эукариот» на греческом означает «истинное ядро», и эти клетки отличаются от бактерий и архей тем, что у них есть ядра, их «орешки». Многие из них эволюционировали в макроскопические многоклеточные организмы, включая насекомых, рептилий, растения и Homo sapiens. Эукариоты появились около 2 миллиардов лет назад, и благодаря секвенированию ДНК нам известно, что эта важная ступень в биологической эволюции включала в себя такое «симбиогенетическое» событие как слияние клеток аэробной бактерии определённого типа с анаэробным археем определённого типа. Эта бактерия была предком митохондрий, которые позволяют нашим клеткам, а также клеткам других эукариотов, эффективно вырабатывать энергию в присутствии кислорода, этот процесс именуется аэробным метаболизмом. Анаэробный архей был микроорганизмом, способным существовать без кислорода. Поскольку их союз, это фундаментальное симбиогенетическое событие, совпал с появлением в атмосфере Земли кислорода, вызванным фотосинтезом цианобактерий, несложно представить, что симбиогенез привёл к появлению типа клеток с расширенным энергетическим потенциалом. При этом не было никаких постепенных мутаций.
После первоначального слияния клеток идёт постоянный обмен последовательностей ДНК между бактериальными геномами митохондрий и ядерными геномами различных организмов-эукариотов. Следовательно, биологическая способность к внутриклеточному перемещению и интегрированию длинных отрезков ДНК привела к большому разнообразию базовых свойств. Эти процессы не случайны. Хорошо задокументированы дополнительные случаи слияния клеток различных типов клеток эукариотов с фотосинтезирующими цианобактериями, которые способствовали возникновению нескольких типов водорослей, растений и других фонтосинтезирующих эукариотов. Очевидно, что эти важные группы организмов, от которых благодаря производимому ими кислороду зависят наши жизни, также эволюционировали без использования случайных мутаций, вероятно на наиболее важной стадии в истории своей эволюции.
Симбиотическое слияние клеток происходит и в наши дни. В общих чертах, одна клетка окружает и поглощает другую внутри своих мембран и помещает её в цитоплазматическое нутро клетки. При образовании эукариотов, похоже, что анаэробный архей поглотил аэробную бактерию, которая стала предком митохондрий, которые есть практически у всех видов эукариотов.
В 1953 году учёные расшифровали двуспиральную структуру ДНК. Эта революция впервые дала молекулярное объяснение того, каким образом гены кодируют белки: нуклеотиды в ДНК кодируют аминокислоты в белке. В течение десятилетия было продемонстрировано, что белки кодируются когда последовательность ДНК транскрибируется на посредника матричной РНК (мРНК), который перемещает копию последовательности генов к месту синтеза белка в клетке. Основываясь на инструкциях, содержащихся в мРНК, аминокислоты последовательно добавляются к белковой цепи. Этот процесс обеспечил совершенную молекулярную модель для нео-дарвиновской теории постепенной эволюции, где случайные изменения в последовательности ДНК в геноме могут изменять белки, по одной аминокислоте за раз. Спустя некоторое время, накопив аминокислотные изменения белки эволюционируют и выполняют новые функции. Однако, проблема с этой моделью заключается в том, что в значительной степени эволюция белков происходила не за счёт последовательных изменений в одиночных аминокислотах.
К концу 20-го века, когда учёные использовали последовательности ДНК различных организмов с целью обнаружения модели эволюционирования белков, они столкнулись с несколькими сюрпризами. Геномные данные показали, что некоторые последовательности ДНК, кодирующие белки, необходимые для специфической экологической адаптации организма, не эволюционировали постепенно, за счёт небольших изменений в последовательностях ДНК, которые имелись у предков этих организмов. Вместо этого они приобретались в полностью эволюционировавшем состоянии у совершенно чуждых форм жизни. Например, травоядные жуки и круглые черви не всегда имели способность переваривать сложные полисахариды растений. Они приобрели ферменты, позволяющие им переваривать растения, в полностью эволюционировавшем состоянии за счёт горизонтального переноса ДНК у различных бактерий и грибов.
Горизонтальный перенос ДНК проходит сквозь все таксономические границы биосферы Земли и в обоих направлениях между сложными и более простыми организмами. Чтобы произошёл горизонтальный перенос, последовательность ДНК должна быть экстрагирована из одного организма и принята другим. Существует множество биологических механизмов, задействованных в таком обмене ДНК, включая вирусы, паразитов и захват ДНК из окружающей среды. Но ни в одном из них не задействовано накопление случайных мутаций. Более того, горизонтально перенесённая ДНК ещё должна быть интегрирована в геном принимающего организма, что требует скоординированной неслучайной биохимической активности.
Клетки способны разрезать и склеивать собственные молекулы ДНК
Помимо того, что секвенирование ДНК, кодирующей различные белки, дало доказательства горизонтального переноса, оно ещё привело к признанию того, что многие белки содержат сегменты с очень подобными аминокислотными последовательностями. Такие сегменты получили название «белковых доменов», и большинство из них смогли связать с отдельными аспектами комплексной функции белка. Например, белки, контролирующие транскрипцию последовательностей ДНК в РНК, имеют общие ДНК-связывающие домены, которые распознают общую группу сигналов в геноме. Более того, белковые домены часто организованы в различных комбинациях для выполнения разных комплексных функций. Иными словами, в значительной степени эволюционированию белков присуща блочность по принципу конструкторов Lego. Однако, это не согласуется с перспективой неодарвинистов: гипотеза о случайных мутациях предполагает, что новые функции белков появляются благодаря случайным изменениям в единичных аминокислотах, из которых состоит структура белка, что было бы неэффективным способом создания новых функций. Процессы «приобретения доменов» и «перетасовки доменов», часто наблюдаемые в эволюционировании организмов, когда они становятся более сложными, представляют собой куда более эффективные способы выработки новых комплексных функций, чем случайные изменения одной аминокислоты за один раз.
Подобно горизонтальному переносу ДНК, «перетасовывание доменов» подразумевает вставку расширенных сегментов кодирующей белок ДНК в различные участки генома. Это означает, что клетки способны разрезать и склеивать собственные молекулы ДНК, такую способность я называю «естественной генной инженерией».
Многодоменная структура белков прекрасно согласуется с другим полученным с помощью секвенирования генома крупным открытием, которое сначала сбивало с толку. Первые изученные последовательности ДНК человека показали, что многие кодирующие белки «гены» не являются непрерывными последовательностями. Скорее, они состоят из кодирующих последовательностей, именуемых «экзонами», которые разделены некодирующими последовательностями, именуемыми «интронами». Благодаря процессу, который называется «сплайсингом» (склеиванием — прим. перев.), клетки могут варьировать экспрессию своего генетического материала, удаляя интроны из полученных геном от мРНК «инструкций» и соединяя экзоны в разборчивое кодирующее сообщение. Это — ещё один способ, которым клетки осуществляют «инжиниринг» структуры белков. Клетки даже способны комбинировать различные экзоны для создания белков с различными функциями. У некоторых видов рыб такой вид «альтернативного сплайсинга» позволяет им проектировать варианты белков для борьбы с различными видами стресса и опасности. Альтернативный сплайсинг имеет большое значение, поскольку он бросает вызов двум основным положениям неодарвинского мышления в теории современного синтеза: парадигме «одного гена — одного белка» и концепции гена как фиксированной единицы.
В середине 20-го века, когда формировался современный синтез, биологи-эволюционисты полагали, что понимают фундаментальные взаимоотношения между геномом и определяемыми им характеристиками организмов. Каждый ген кодировал отдельный белок («один ген — один белок»), который определял конкретное свойство и являлся «базовой единицей жизни»), как написал в 1948 году в статье для журнала «Scientific American» нобелевский лауреат Джордж Бидл. Это компактное односоставное представление о структуре и функции генома было определяющей чертой современного синтеза, и оно позволило теории о естественном отборе, происходящем за счёт случайных мутаций, доминировать в нашем понимании эволюции. Его поборники не могли предполагать, что спустя десятилетия молекулярная генетика откроет лишённые непрерывности последовательности, кодирующие белок, и полностью истолкуют каждый генетический локус как тонко сформатированную систему нескольких весьма индивидуальных компонентов ДНК, а не как фундаментальный односоставной генетический элемент, как это представлял Бидл. Но предстояло открыть ещё более фундаментальные хитросплетения основ кодирования генома.
«Центральная догма молекулярной биологии», впервые сформулированная Фрэнсисом Криком в 1958 году и подтверждённая в 1970-м году, гласила, что первая задача молекул РНК — служить посредником, переносящим данные кодирующей последовательности из ДНК на рибосомы, где эти данные транслируются на последовательность аминокислот в белковых цепочках. В соответствии с этим объяснением, адаптация происходит только с помощью закодированных белков, и для биологов-эволюционистов стало загадкой почему кодирующие белки последовательности наиболее сложных организмов занимают такую небольшую часть их генома. В нашем геноме, например, более 50 процентов ДНК не кодирует белки (в нашем геноме содержится только около 1,5-2 процента кодирующей белок ДНК). Это подтолкнуло к мыслям о том, что геномы содержат большое количество «мусорной» ДНК, которая просто самовоспроизводится во имя собственного «эгоистичного» выживания, что было популяризировано Докинзом в его книге «Эгоистичный ген».
Не существует «эгоистичных» или «мусорных» ДНК; все участки человеческого генома кодируют биологически значимые молекулы
Вопреки центральной догме, где постулируется что белки выполняют всю работу живых клеток, благодаря исследованиям в молекулярной геномике было открыто, что во всех клетках содержится большое количество некодирующих молекул РНК (нкРНК), и в конце 2010-х годов в рамках проекта Всемирной Энциклопедии ДНК (ENCODE) было обнаружено, что человеческие клетки регулируют экспрессию нкРНК тем же способом, что и кодирующие белки мРНК. Иными словами, нкРНК контролируются и, предположительно, биологически функциональны. Они — не «мусор».
Открытия в рамках проекта ENCODE и последующие исследования в области нкРНК произвели революцию в нашем понимании кодирования генома в двух важных направлениях. Во-первых, многие из копий МЭ и других повторяющихся элементов ДНК, имеющиеся в больших сложных геномах, дают транскрипционные шаблоны так называемым «некодирующим» нкРНК, которые выполняют широкий спектр клеточных и связанных с развитием регуляторных функций. Таким образом, в геномах не существует «эгоистичных» или «мусорных» повторяющихся ДНК; все участки человеческого генома кодируют биологически значимые молекулы. Во-вторых, в то время как важность нкРНК стала абсолютной неожиданностью, оказывается, что они влияют на все уровни деятельности организмов. Этот диапазон простирается от строительства каркаса для образования многомолекулярных комплексов в цитоплазме и помощи в формировании трёхмерных геномных комплексов в ядре до стимулирования перепрограммирования терминально дифференцированных клеток тканей с ограниченным потенциалом роста в полипотенциальные стволовые клетки. Новые функциональные свойства нкРНК обнаруживаются ежедневно, и это говорит нам о том, что данный класс молекул обладает огромнейшим структурным и функциональным разнообразием.
Быстро пополняющийся каталог функций нкРНК показывает, что с их помощью геномы кодируют биологически функциональные молекулы, не являющиеся белками. Весьма вероятно, что нкРНК даже являются представителями более высокого уровня биологического контроля, чем белки. В интригующем исследовании 2013 года молекулярные биологи Ганьян Лю, Джон Мэттик и Райан Дж. Тафт обнаружили, что содержимое генома не кодирующей белки ДНК больше соотносится со сложностью организма (определяемой количеством различных типов клеток) чем у ДНК, которая кодирует белки, что указывает на то, что более сложные организмы имеют более высокое содержание некодирующей ДНК. В любом случае, обнаружение функционирующих нкРНК в геноме полностью опровергает эволюционные аргументы об «эгоистическом гене» Докинза и подобных ему мыслителей, полагающихся на случайные мутации и естественный отбор.
В то время как откровения молекулярной биологии и секвенирования генома документируют то, каким образом клетки манипулируют геномной ДНК и используют её для эволюционирования, они не рассказывают нам о практической биологии возникновения новых видов. Такое знание приходит к нам из области, которая давно считается представителями массовой науки отклонением от серьёзных вопросов эволюционной биологии. Оказывается, что уже как минимум семь десятилетий известно, что совокупление особей разных, но близко родственных видов, часто приводит к быстрому образованию новых видов. В 1951 году Джордж Ледьярд Стеббинс, ведущий сторонник теории современного синтеза, назвал гибридное видообразование «взрывной эволюцией», дабы подчеркнуть скорость, с которой оно происходит.
Так называемое гибридное видообразование ответственно за эволюционирование многих сельскохозяйственных культур, таких как пшеница, рис, картофель, рапс и хлопок. Натуралисты-эволюционисты Питер и Розмари Грант и их коллеги также наблюдали гибридное видообразование в режиме реального времени в дикой природе среди дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах. Анализ секвенирования генома даёт всё больше доказательств того, что гибридное видообразование в природе широко распространено. Биологической причиной тому может быть то, что межвидовое скрещивание вероятнее всего может происходить в качестве ответа на стресс, когда один из партнёров принадлежит к популяции настолько резко убывающей, что ему невозможно найти партнёра среди представителей собственного вида.
Межвидовая гибридизация играет важную роль в развитии способности ферментировать светлое пиво
Когда формируется гибрид, обычно он обладает крайне нестабильным зародышевым геномом, характеризуемым увеличением реорганизации хромосом и активацией перемещения МЭ к новым участкам генома, а также увеличением количества МЭ в геноме, что иногда приводит к существенному увеличению размера генома и избытку нкРНК. Поскольку эта беспрецедентная конфигурация генома может отличаться от обоих родительских видов гибрида, то присутствует мейотическая несовместимость и препятствие для скрещивания, что является классической особенностью определения вида. Иными словами, в пределах небольшого количества поколений потомки первого гибрида представляют собой новый эволюционировавший вид с несуществовавшими ранее адаптивными характеристиками и репродуктивной изоляцией.
Гибридное видообразование на данный момент широко задокументирована у эукариотов, начиная с дрожжевых грибов и заканчивая сложными растениями и животными, что означает, что эта форма быстрого видообразования не является случайным следствием «беспорядочного» спаривания. Напротив, оно представляет собой сложный макроэволюционный ответ, который доказал свою адаптивность и стабильно существует в течение примерно 2 миллиардов лет истории эукариотов. Часто при гибридном видообразовании новый гибридный геном проходит через полное копирование генома (ПКГ), включая копирование всех хромосом. ПКГ происходит не в результате случайных мутаций, а скорее за счёт контроля над репродуцированием клеток. ПКГ создаёт геном зародышевой линии, где каждая хромосома дублируется, так что нет проблем со спариванием, способных нарушить мейоз, образование гамет или фертильность. Более того, ПКГ создаёт дополнительные копии каждого генетического локуса таким образом, что образование новых композиций белковых доменов или МЭ-опосредованного рекрутирования генетического локуса в новую сеть экспрессии генома в результате не приводит к потере каких либо ранее имевшихся функций.
Вполне вероятно, что гибридное видообразование и, как следствие, ПКГ, сыграли ключевую роль на всём протяжении эволюции эукариотов. Геномный анализ выявил множество копий сегментов хромосом, и таким образом говорит нам о том, что ПКГ был критической ступенью в развитии дрожжевых грибов, диатомовых водорослей, растений и животных. У дрожжей, например, внутривидовая гибридизация стала важной ступенью в эволюционировании новых практических применений, таких как способность к ферментированию светлых и бельгийских сортов пива. У животных геном позвоночных предков прошёл через две стадии ПКГ, прежде чем они отклонились от более примитивных турникатов. Два ПКГ позвоночных объясняют нам почему мы и другие позвоночные обладаем вплоть до четырёх близко родственных копий многих высокоразвитых генетических регионов, таких как гомебокс и главный комплекс гистосовместимости, которые критичны для развития эмбриона и иммунной защиты. Усиливая арсенал физиологической реактивности, ПКГ способствуют увеличению биологического разнообразия и успеху адаптации.
И как же нам понимать наследие Дарвина сегодня? В своих идеях Дарвин был более тонок, чем его неодарвинистские последователи, и охотно признавал наследственную изменчивость «независимо от естественного отбора». В книге «Изменение растений и животных в домашних условиях» (1868 г.) он описал пангенетическую теорию наследственности приобретённых черт за счёт того, что он называл «геммулами» — частиц, которые переходят от родителей к отпрыскам. Сегодня наследование приобретённых эпигенетических состояний и их передача сквозь поколения за счёт внеклеточных везикул (эквивалент 21-го века дарвиновских геммул) является предметом многочисленных и активных экспериментов. В работе «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) Дарвин сформулировал теорию полового отбора, который постулирует активную эволюционную роль развивающихся организмов. Очевидно, Дарвин оставался открытым для новых идей, даже когда они противоречили его ранним заявлениям.
Другое дело — последователи Дарвина в 20-м веке. Сторонники неодарвиновской концепции современного синтеза неверно истолковали ряд дарвиновских теорий об эволюции, сузив их до лишь двух положений — постепенной изменчивости и естественного отбора, и заявляли, что с помощью такого упрощения можно было объяснить всю эволюцию. Это было примером того, что Макклинток называла «сейчасным объяснением», имея в виду набор идей, основанных на современной науке, которая принимается как окончательное и полное понимание такого сложного предмета как эволюция. Эта идея о завершённости подразумевалась в названии «современный синтез» и часто подчёркивалась его сторонниками. Но наука не статична. Такие открытия, как мобильные элементы, горизонтальный перенос ДНК, Лего-подобное эволюционирование белков и множественные роли нкРНК невозможно предвосхитить. Биологи-эволюционисты разделяют ответственность в подготовке своих студентов к неизбежным сюрпризам.
Развернув эволюционную изменчивость от случайных событий к биологическому ответу, молекулярная генетика и геномика 21 века обнаружили, что живые организмы обладают огромным потенциалом к адаптивной переконфигурации генома. На биологов-эволюционистов это откровение налагает ряд важных обязательств. В эти обязательство входит переориентирование наших исследований по адаптационной изменчивости в сторону изучения того как глубоко изменения генома интегрированы в биокогнитивные сенсорные ответы. Эта новая эволюционная парадигма потребует более органической манеры проведения исследований, комбинирующей геномику, физиологию и когнитивистику. От многих философов науки эволюционная биология 21 века потребует переосмысления всех чисто механических, основанных на физике предпосылок о жизни, которыми они оперировали раньше. Биологом придётся принять в качестве фундаментального признание того, что быстрая реорганизация генома не только является характеристикой всех организмов, но что она очевидно доказала свою необходимость для сохранения жизни на экологически многообразной и динамически развивающейся планете.
Автор — Джеймс А. Шапиро (James A Shapiro) — профессор микробиологии факультета биохимии и молекулярной биологии Чикагского университета и автор книг «Бактерии как многоклеточные организмы« (Bacteria as Multicellular Organisms (1997)) в соавторстве с Мартином Дворкиным и «Эволюция: взгляд из 21 века, подтверждённый» (A View from the 21st Century, Fortified (2nd ed, 2022))
Редактор — Кэмерон Аллан МакКин (Cameron Allan McKean).
Перевод — Андрей Прокипчук, «XX2 ВЕК».
Вам также может быть интересно:
