Как страшно жизни сей оковы
Нам в одиночестве влачить.
М. Ю. Лермонтов
Если некоторому количеству людей задать вопрос: "Что такое колония?", то их ответы могут нас удивить своим многообразием и разноплановостью: кто-то скажет, что ~ колония - это территория, находящаяся в зависимости от иностранного государства и под его контролем и управлением; кто-то ответит, что ~ колония - это поселение выходцев из другой страны (как, например - немецкие колонии на различных территориях Российской империи); некоторые люди вспомнят, что ~ колонии бывают с общим, усиленным, строгим и особым режимами содержания осужденных; биологи и медики расскажут о ~ колониях микроорганизмов, размножающихся на питательной среде, а зоологи обратят внимание спрашивающего на то, что у слова "колония" в зоологии имеется два разных значения: ~ первое - это обозначение совместного поселения некоторых видов птиц и млекопитающих в репродуктивный период их жизни для выведения птенцов/рождения детёнышей и последующего их выкармливания; и ~ второе - это некоторая совокупность органически связанных друг с другом особей того или иного вида, которые не могут существовать по отдельности, но при этом и единым организмом также не являются. И все эти ответы окажутся верными.
Однако нас интересует только один из этих гипотетических ответов на не менее гипотетический вопрос, а именно - самый последний из вышеперечисленных. Потому что в настоящей статье мы хотим рассказать читателям нашего канала именно о них - о разнообразных колониальных животных, живущих на нашей планете.
Колониальность - это форма организации сообщества особей животных одного вида, органически соединённых друг с другом; на основании такого критерия, как причина этого органического соединения особей колонии, все виды колониальных животных можно подразделить на 3 (три) типологических кластера, а именно: а) кластер агрегационно-колониальных животных; б) кластер модульно-колониальных животных; в) кластер репродуктивно-колониальных животных.
Что же собой представляет каждый из вышеперечисленных кластеров? Расскажем об этом ниже.
1. Агрегационная колониальность - это форма организации сообщества животных, при которой особи многих поколений одного вида живут в постоянных сообществах, характеризующихся высоким уровнем плотности размещения образующих это сообщество индивидов, органически соединённых друг с другом посредством срастания частей своих внешних покровов; колонии этого типа всегда прикреплены к какому-либо субстрату.
2. Модульная колониальность - это форма организации сообщества особей животных одного вида, родственных друг другу и органически соединённых между собой в результате полностью незавершённого бесполого размножения - бинарного деления/почкования/паратомии; как правило, в одной колонии имеются особи нескольких бесполых поколений; колонии этого типа могут быть как прикреплёнными к субстрату, так и свободноплавающими, а также - у некоторых видов - паразитическими.
3. Репродуктивная колониальность ("половой паразитизм") - это такая форма организации репродукции вида, при которой разнополые особи одного вида срастаются друг с другом, образуя репродуктивную колонию, состоящую из одной самки и одного или нескольких самцов, кровеносные системы которых объединены между собой; в такой колонии самка обеспечивает питанием и защитой самцов, единственной задачей которых является обеспечение самки спермой для оплодотворения икры.
Колониальность как форма организации жизни и деятельности животных сообществ в том или ином виде встречается достаточно часто и свойственна многим видам, принадлежащим к различным типам и классам царства животных, а именно:
~ агрегационная колониальность характерна для подавляющего большинства видов двустворчатых моллюсков из семейства Ostreidae, семейства Mytilidae, семейства Dreissenidae; для большей части видов, входящих в состав отряда Sabellida класса многощетинковых червей (Polychaeta); для видов, относящихся к трём семействам в подотряде морских уточек (Lepadomorpha), и к видам двенадцати семейств в подотряде морских желудей (Balanomorpha) в составе инфракласса усоногих (Cirripedia) класса челюстеногих ракообразных (Maxillopoda); для части видов в составе класса асцидий (Ascidiacea) подтипа оболочников (Tunicata) типа хордовых (Chordata).
~ модульная колониальность свойственна большинству видов губок (тип Porifera); в типе стрекающих (Cnidaria): большей части видов класса коралловых полипов (Anthozoa), в классе гидроидных (Hydrozoa) - видам в составе отрядов лептомедуз (Leptothecata), антомедуз (Anthoathecata), сифонофор (Siphonophorae), лимномедуз (Limnomedusae; в этом отряде колониальность свойственна видам монотипического семейства Monobrachiidae, состоящего из единственного рода Monobrachium); единственному виду класса Polypodiozoa - ведущему паразитический образ жизни Polypodium hydriforme; практически всем видам типа мшанок (Bryozoa, или Ectoprocta); большей части видов типа камптозоев (Entoprocta); одному виду в составе типа форонид (Phoronida) - Phoronis ovalis; в составе типа плоских червей (Platyhelminthes) - видам класса катенулид (Catenulida); в составе типа членистоногих (Arthropoda) - ведущим паразитический образ жизни видам семейства Sacculinidae, семейства Peltogasterellidae, семейства Polyascidae (виды рода Polyascus), семейства Thompsoniidae (виды рода Thylacoplethus), входящим в надотряд корнеголовых (Rhizocephala), относящихся к классу челюстеногих ракообразных (Maxillopoda); в составе типа полухордовых (Hemichordata) - видам класса перистожаберных/крыложаберных (Pterobranchia); в составе типа хордовых (Chordata) и подтипа оболочников/личиночнохордовых (Tunicata/Urochordata) - видам класса сальп (Thaliacea) и большей части видов класса асцидий (Ascidiacea).
~ репродуктивная колониальность (половой паразитизм) присуща видам семейств рыб Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae, Linophrynidae, части видов семейства Oneirodidae в составе отряда удильщикообразных рыб (Lophiiformes) типа хордовых (Chordata).
При некоторой внешней схожести между тремя вышеперечисленными колониальными кластерами, глубинная причинность их возникновения и принципы организации и функционирования каждого из них весьма различны. Так, например, образующие агрегационные колонии такие двустворчатые моллюски-фильтраторы, как устрицы, мидии и дрейссены на стадии свободноплавающих личинок выбирают для постоянных колониальных поселений места, наиболее подходящие для них с точки зрения условий среды, и основным критерием выбора выступает наличие в том или ином месте больших и процветающих колоний особей своего вида, на раковинах которых или в непосредственной близости от них оседают и закрепляются личинки. Двустворчатые моллюски образуют долговременные агрегации разной формы и пространственного объёма - т.н. щётки, друзы, банки, которые в зависимости от типа субстрата и его положения в пространстве могут иметь различную конфигурацию. Прикрепление особей к субстрату осуществляется либо с помощью биссусных нитей (именно из них в библейские времена делали ткань, известную нам под названием "виссон" - носить одежду из неё могли себе позволить только очень богатые люди) у мидий и дрейссен, либо с помощью вырабатываемого специальной железой особого клейкого вещества, которое при соприкосновении с морской водой быстро застывает, цементируя контактирующие друг с другом поверхности субстрата и раковины моллюска - этот способ прикрепления характерен для устриц. Моллюски располагаются в таких колониях очень плотно, зачастую в несколько ярусов, образуя обширные колониальные сообщества - мидиевые и устричные рифы/банки, в которых раковины всех особей соединены между собой биссусными нитями или клейким цементообразным веществом и формируют мощные структуры, способные противостоять разрушительному воздействию прибрежных течений и волн. То есть, в агрегационных колониях образующие их особи принадлежат к одному биологическому виду, и могут быть как родственны, так и неродственны друг другу; каждая такая колония состоит из особей многих поколений разного возраста и разных размеров; раковины уже неживых моллюсков продолжают оставаться неотъемлемой частью общей структуры колонии - на них поселяются и закрепляются новые поколения моллюсков; многие колонии непрерывно существуют в течение длительных периодов времени.
Совсем иначе и на основе других принципов устроены модульные колонии. В этом случае имеет место т.н. метагенез - чередование полового и бесполого размножения, когда образовавшаяся в результате полового размножения свободноплавающая личинка - планула - оседает на подходящий субстрат, где даёт начало особи-основательнице новой модульной колонии, которая далее размножается бесполым/вегетативным способом с помощью почкования; при этом дочерние особи не отрываются от материнской особи, а остаются прикреплёнными к общему основанию - столону или ценосарку, формируя т.н. кормус - колониальное сообщество зооидов - органически соединённых между собой клональных индивидов. Степень интегрированности зооидов у разных видов колониальных животных весьма различна, и на основании этого критерия все модульные колонии можно разделить на 3 (три) группы, а именно:
А) Слабоинтегрированные модульные колонии, в которых каждый зооид представляет собой отдельный индивидуальный организм, весьма слабо связанный с другими зооидами своей колонии посредством соединяющего их столона. В колониях этого типа отсутствует разделение функциональных обязанностей между отдельными зооидами и/или их группами - кормидиями (которые также отсутствуют в таких колониях) - каждый отдельный зооид выполняет весь комплекс действий, необходимых для поддержания как своей жизни, так и жизни всей колонии в целом. Также в колониях этого типа отсутствуют общие для всех зооидов системы - репродуктивная, пищеварительная и нервно-проводящая: каждый зооид самостоятельно размножается почкованием, самостоятельно добывает и переваривает пищу и в индивидуальном порядке реагирует на внешние раздражающие факторы; роль общей для всех зооидов части колонии - столона - заключается только в обеспечении пространственной экспансии колонии посредством увеличения числа новых зооидов, каждый из которых после окончания своего формирования также начинает участвовать в
бесполом размножении почкованием, сопровождающимся дальнейшим разрастанием столона в разных направлениях. Даже в случаях повреждения или полного разрыва столона, связывающего зооиды между собой, с ними ничего плохого не произойдёт - они продолжат существование в автономном режиме, так же как и бесполое размножение - и колония через некоторое время восстановится. Такой тип колоний характерен для части видов губок (Porifera), гидроидных (Hydrozoa), для всех видов крыложаберных (Pterobranchia), камптозоев (Entoprocta), и для части видов асцидий (Ascidiacea).
Б) Среднеинтегрированные олигоморфные модульные колонии - этот тип модульных колоний характеризуется превращением связующего отдельные зооиды столона - в ценосарк, который как бы поглощает и объединяет в себе гастральные полости каждого отдельного зооида, связывая их в единое целое посредством системы гастроваскулярных каналов, обеспечивающих обмен питательными веществами между всеми зооидами колонии; что касается ловчей части каждого зооида - ротового отверстия, окружённого бахромой из щупалец - то у разных видов модульно-колониальных животных наблюдается разный уровень их деиндивидуализации, а именно: от обособленных друг от друга отдельных зооидов до объединённых в группы из нескольких ротовых отверстий, окружённых общим для них венчиком щупалец - и до полного слияния всех ротовых отверстий в единый рот-щель, окаймлённый с двух сторон рядами ловчих щупалец (такое строение характерно для т.н. кораллов-мозговиков). У большей части видов, для которых характерна жизнь в колониях описываемого типа, функционально-морфологическая дифференциация зооидов не развилась (некоторым исключением можно считать часть видов мадрепоровых кораллов, у которых имеется два морфо-функциональных типа зооидов - аутозоиды (зооиды-охотники) и сифонозоиды (зооиды-"гидравлические помпы", отвечающие за снабжение всей колонии насыщенной кислородом водой). Половые клетки
созревают также в телах аутозоидов, которые и осуществляют половое размножение колонии, когда подходит время. Однако единой нервной системы в колониях этого типа нет, и на внешние раздражители каждый отдельный зооид реагирует индивидуально. Такой тип колоний характерен для коралловых полипов (Anthozoa), для мшанки вида Cristatella mucedo, для плоских червей-катенулид (Catenulida), для ведущих паразитический образ жизни ракообразных из надотряда корнеголовых (Rhizocephala), и др..
В) Высокоинтегрированные полиморфные модульные колонии - для колоний этого типа характерны высокий уровень развития полиморфизма зооидов и морфо-функциональная специализация каждой из морфологических групп
зооидов, а также высокая степень интегрированности всех функциональных систем (пищеварительной, защитной, локомоционной, репродуктивной, нервной, и т.д.) всех зооидов в единую коллективную скоординированную систему управления колонией (например, для большей части видов ~ мшанок (Bryozoa/Ectoprocta) обычным является следующее устройство их модульной колонии: на общем ценосарке располагаются группы зооидов, каждая из которых состоит из зооидов нескольких функциональных морф, а именно - из одного гастрозоида-охотника, одного-трёх зооидов-авикулярий (охранников), нескольких спинозоидов-шипов/колючек (образуют защитный пояс вокруг зооида-оэция), одного зооида-оэция (выводковой камеры для личинки); несколько таких групп - т.н. кормидий - и формируют модульную колонию мшанок; ~ ещё более сложным устройством обладают представители отряда сифонофор (Siphonophorae) в классе гидроидных - их модульная колония устроена примерно следующим образом: на головном конце колонии находится зооид-пневматофор - пузырь, наполненный газом (он отвечает за плавучесть колонии); ниже него расположены зооиды-нектофоры (плавательные колокола, отвечающие за перемещение колонии в пространстве); под ними находятся дактилозоиды-охотники, отвечающие за пропитание всей колонии - с помощью длинных щупалец-арканчиков они ловят разнообразную добычу; под каждым дактилозоидом располагаются гастрозоиды-фуражиры (они поглощают и переваривают захваченную дактилозоидами-охотниками добычу), и зооиды-экскреторы (отвечают за своевременное удаление из колонии отходов её жизнедеятельности); ниже них располагаются зооиды-гонозоиды, обеспечивающие функцию размножения колонии; в самом низу колонии располагаются зооиды-медузоиды, в определённых условиях способные отрываться от материнской колонии и основывать другие такие же колонии; все вышеперечисленные зооиды соединены полым стволом колонии - ценосарком, через который проходит общая пищеварительная система, соединяющая кишечные полости всех входящих в состав колонии зооидов и обеспечивающая доставку им питательных веществ; координацию действий всех зооидов колонии обеспечивает общая нервная система, поэтому на внешние раздражители реагирует не каждый зооид в отдельности, а вся колония как единый организм). Этот тип колоний характерен для большей части видов мшанок (Bryozoa/Ectoprocta), для бочёночников (Doliolida), огнетелок (Pyrosomatida), сифонофор (Siphonophorae), восьмилучёвых кораллов из отряда морских перьев (Pennatulacea), и др..
Что касается репродуктивных колоний, то они устроены достаточно незамысловато: это свободноплавающая самка глубоководной рыбы-удильщика, на теле которой находится от 1 (одного) до 3 (трёх) сросшихся с ней самцов (размеры самки превышают размеры самца во много раз). Изначально будучи свободноплавающими, самцы имеют очень хорошо развитое зрение и другие органы чувств, с помощью которых они разыскивают самок в полной темноте глубоких вод океанской мезо- и батипелагиали. Обнаружив самку, самец с помощью специальных зубов прикрепляется к её телу (обычно к брюшной его части) и со временем срастается с ней, при этом утрачивая глаза, ротовое отверстие и пищеварительную систему; происходит полное слияние тканей и кровеносных систем самца и самки (естественный парабиоз), и самец/самцы получают питательные вещества только из организма самки через общую кровеносную систему, тогда как сами производят только сперматозоиды, необходимые для оплодотворения икры и появления на свет следующих поколений удильщиков. Другое название репродуктивной колониальности - "половой паразитизм" - на мой взгляд, искажает суть описываемого явления, т.к. паразитизм - это тип симбиоза, при котором особи вида-паразита используют особей вида-хозяина в качестве среды обитания и/или источника питания, своей жизнедеятельностью нанося им вред различной степени тяжести, тогда как в описываемом случае речь идёт о парабиозе разнополых особей одного биологического вида, каждая из которых вносит свой вклад в сохранение, преумножение и процветание всего вида в целом, и колониальный парабиоз - это эволюционное решение проблемы встреч самцов и самок в условиях полной темноты океанских вод в местах проживания рыб-удильщиков на больших глубинах, с учётом того, что все виды рыб-удильщиков плохо и медленно плавают. Поэтому если встреча самца и самки всё-таки состоялась (а она может так никогда и не произойти: исследования американских ихтиологов показали, что около 30% самок рыб-удильщиков в течение всей своей жизни так никогда и не встречают самцов, и, вследствие этого - не оставляют потомства) - это уже навсегда, "пока смерть не разлучит их" (да и это навряд ли, т.к. если умрёт самка, то погибнут и образующие с ней колонию самцы; а самцы живут столько же, сколько и самка), т.е. именно таким образом в значительной степени нивелируется негативное воздействие случайных факторов на процесс воспроизводства вида.
Подводя итог вышенаписанному, следует сказать, что колониальность, являясь следующей, более высокой ступенью развития взаимодействия и интеграции между особями одного вида, в то же время по уровню развития социальности находится на более низкой ступени по сравнению с таковым уровнем у эусоциальных видов животных (больше узнать об эусоциальности можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
Этот вывод выглядит парадоксально, но это факт. Объясняется он тем, что в процессе развития колониальности от простых и слабоинтегрированных её форм - агрегационной колониальности и слабоинтегрированной модульной колониальности - до более сложных и высокоинтегрированных - взаимодействие между особями колоний с повышением уровня интегрированности колонии становится всё в меньшей степени социальным, и всё в большей степени - физиологическим. И если агрегационные колонии (а с некоторой натяжкой - и слабоинтегрированные модульные колонии) ещё можно считать сообществами полностью отдельных, хотя и в той или иной степени органически связанных друг с другом индивидуумов, каждый из которых при неблагоприятно сложившихся обстоятельствах какое-то непродолжительное время может выживать даже в одиночку, то находящиеся на более высоких уровнях интегрированности своих членов среднеинтегрированные олигоморфные и высокоинтегрированные полиморфные модульные колонии уже вплотную приблизились к типу организации унитарного организма, когда отдельные морфо-функциональные группы зооидов можно сравнить с отдельными органами такого организма; особенно это относится к высокоинтегрированным полиморфным модульным колониям, все особи-зооиды в которых имеют общую нервную систему, что позволяет колонии вести себя как отдельному унитарному организму-особи (например, хорошо известный многим один из видов сифонофор ~ португальский военный кораблик (Physalia physalis) - внешне выглядит и действует именно как отдельная унитарная особь, напоминающая обычную медузу, на самом деле являясь высокоинтегрированной полиморфной модульной колонией животных отряда сифонофор (Siphonophorae) класса гидроидных (Hydrozoa), состоящей из четырёх морфо-функциональных групп зооидов, группирующихся в кластеры - т.н. кормидии, располагающиеся на ценосарке/общем стволе колонии (ценосарк является общей для всех зооидов колонии частью, объединяющей их в единую высокоинтегрированную общность, функционирующую как одно целое) на определённом расстоянии друг от друга - из пневматофора-паруса (он в колонии только один), из дактилозоидов-охотников, из гастрозоидов-фуражиров (они съедают и переваривают то, что поймали и передали им охотники-дактилозоиды), и из гонозоида, ответственного за размножение (он древовидно разветвляется, и несёт на себе три морфотипа особей-медузоидов: гонофор, сифосомных нектофор и редуцированных нектофор, а также один тип полипоидных особей - гонопальпон; после созревания репродуктивных клеток в гонофоре гонозоид отрывается от колонии и начинает развиваться самостоятельно, образуя новую колонию). В таких высокоинтегрированных модульных колониях, а также в репродуктивных колониях рыб-удильщиков социальность как взаимодействие между особями одного вида, основанное на степени склонности особей того или иного вида к такому взаимодействию и к образованию основанных на кооперации сообществ - уступает место физическому взаимодействию особей колонии, чьи индивидуальные организмы объединены на физиологическом уровне и имеют общую пищеварительную, выделительную, кровеносную и нервную системы, образуя настоящий сверхорганизм. Если сравнивать его со "сверхорганизмами", образуемыми особями тех видов животных, которые находятся на высоком уровне развития эусоциальности - то он лишь в малой степени подпадает под определение сообщества, основанного именно на социальном взаимодействии образующих его особей. Поэтому высокоинтегрированные мультиморфные модульные колонии, как и репродуктивные колонии рыб-удильщиков - это несколько ступеней вниз в сравнении с колониями особей видов, находящихся на высоком уровне развития эусоциальности - муравьёв, термитов, некоторых видов пчёл, и т.д., и пиком развития социальности у животных является именно стадия высокоуровневой эусоциальности - наивысшая степень развития истинной социальности в животном мире нашей планеты.
И напоследок такой вот интересный факт: все самые грандиозные сооружения, созданные животными - были созданы именно теми их видами, которые находятся на том или ином уровне развития социальности, например:
~ самая большая в мире бобровая плотина длиной 850 м, которая находится в национальном парке Вуд-Баффало в Канаде, на стыке провинций Альберта и Северо-Западные территории; это грандиозное сооружение построено канадскими бобрами (Castor canadensis) - коммуносоциальным видом млекопитающих, входящим в состав парасоциальной группы видов пресоциального кластера социальных животных, и хорошо видно с космической околоземной орбиты, что подтверждает фото, размещённое ниже:
~ самый большой в мире термитник высотой 12,8 м, который находится в ДР Конго, был построен термитами вида Macrotermes bellicosus - насекомыми, находящимися на высоком уровне развития эусоциальности; размер рабочей особи этого вида термитов составляет менее 1 см;
~ самый большой в мире по площади суши - 388,39 кв. км - коралловый атолл Киритимати/о. Рождества, который находится в центральной части
Тихого океана и входит в состав архипелага Лайн/Центральных Полинезийских Спорад, принадлежащего государству Кирибати - возник в результате деятельности колониальных животных - мадрепоровых коралловых полипов отряда Scleractinia (размер каждого отдельного зооида/полипа составляет от 5 мм до 14 мм);
Возможности коллективной деятельности давно известны людям, о чём свидетельствуют многочисленные пословицы и поговорки, в которых подчёркивается сила коллектива, например: "Дружно - не грузно, а врозь - хоть брось", "Что одному не под силу, то легко коллективу", "Сплотившись, даже слабые могучи", "Дружные сороки и гуся утащат", "Что одному несручно, то коллективу сподручно", и т.д.. Что в полной мере и подтверждают все три части нашего обзора тех видов животных, которые предпочли асоциальной одиночной жизни - жизнь и совместную деятельность в коллективе.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своим мнением в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также:
и другие статьи на нашем канале.
Желаем вам приятного и познавательного чтения!
Если вы хотите поддержать автора, вы можете это сделать, нажав на ладонь с сердечком внизу справа или на звёздочку внизу слева. Спасибо!