Как мы знаем, соль (NaCl) - это "белый яд", "белая смерть", "медленная смерть" и "мать гипертонии". Во всяком случае, именно об этом нам говорят как различные доморощенные эксперты по здоровому питанию, так и врачи-диетологи (однако вторые, в отличие от первых, не забывают также отметить и тот факт, что соль в разумных количествах является незаменимым ингредиентом в нашем рационе, обеспечивающим осуществление многих функций нашего организма - от проницаемости клеточных мембран и выведения из клеток токсинов до поддержания в организме водно-электролитного и кислотно-щелочного баланса). Поэтому потребление соли в умеренных количествах - это одна из составляющих здорового образа жизни и крепкого здоровья человека.
Однако в этой статье мы расскажем совсем не о людях. Наш рассказ будет о растениях, для которых соль - это тот действующий фактор, без наличия которого они в большинстве своём не могут нормально расти и развиваться. Что же это за растения? Вот об этом мы и расскажем ниже.
Эти растения носят название - галофиты (от греческих слов αλας - соль, и φυτον - растение).
Галофитами являются растения засолённых местообитаний, легко приспосабливающиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в субстрате, воде и/или в воздухе благодаря имеющимся у них определённым анатомо-морфологическим особенностям, и представляют собой экологически обособленную группу в составе покрытосеменных высших растений.
Растения-галофиты произрастают на различных типах засолённых субстратов в пределах всех климатических поясов и природных зон Земли (кроме полярных), начиная с почв с избыточным содержанием солей, таких как солоди, солонцы и солончаки (сильно засолённые понижения вокруг соляных озёр), соры, и заканчивая выходами соляных отложений и соляными куполами, песками пустынь и прибрежных дюн, заболоченными почвами маршей и мангров и песчаными грунтами мелководных прибрежных акваторий морей и океанов (больше узнать о почвах можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
Как и для человека и животных, для растений избыток солей (не только хлорида натрия, хотя именно он является наиболее токсичным в ряду других почвенных солей, но и хлоридов кальция, магния, сульфатов натрия и магния, и др.) в окружающей среде и, как следствие - в их организме вреден, так как его следствием являются: а) затруднённое всасывание воды растением из-за осмотического эффекта (т.н. физиологическое обезвоживание организма в солёной среде); б) нарушение минерального питания, ионный дисбаланс и дефицит калия в организме растений, вызываемый избытком натрия (ионы кальция, азота и калия не усваиваются в необходимых количествах); в) подавление процесса белкового обмена, частичная денатурация белков и замедление процесса гликолиза (окисления глюкозы с образованием пировиноградной кислоты).
В процессе эволюционного развития растения-галофиты выработали три варианта адаптации к условиям постоянного нахождения под вредным воздействием засолённых составляющих окружающей среды - почвы/субстрата, воды, воздуха, суть которых наиболее полно выражается термином - адаптивная солеустойчивость.
Солеустойчивость - это способность растительных организмов противостоять засолению без снижения интенсивности протекания основных физиологических процессов. Эта цель достигается солеустойчивыми растениями-галофитами с помощью трёх способов, на основании чего все растения-галофиты можно соответственно подразделить на три группы:
1) соленепроницаемые, или экранирующие галофиты - предотвращают попадание избытка солей, содержащихся в почве, в протоплазму клеток за счёт недопущения этого с помощью малопроницаемых для солей мембран клеток корней или нижней части стеблей этих растений; типичные представители этой группы галофитов - многие виды рода Лебеда (Atriplex) из семейства Амарантовые, виды рода Полынь (Artemisia) из семейства Астровые, виды рода Прутняк (Bassia) из семейства Амарантовые, Конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus) из семейства Комбретовые, Прозопис выполненный (Prosopis farcta) из семейства Бобовые, и др.;
2) солевыводящие, или элиминирующие галофиты - поглощают большое
количество солей из окружающей среды, однако не накапливают их
в своём организме, а выводят лишние соли во внешнюю среду различными способами - через специальные солевыводящие железы, или через специализированные пузыревидные лопающиеся клетки - трихомы, или с помощью сбрасывания каких-либо частей растения, насыщенных солями - например, старых листьев, или же с помощью переноса излишних солей из надземных органов растения - листьев, стеблей - к корням, с последующим их выведением через корни в почву); типичные представители этой группы растений - Папирусная трава (Pappophorum pappiferum) из семейства Злаковые, Триостренник приморский (Triglochin maritima) из семейства Ситниковидные, Астра пляжная (Aster tripolium) из семейства Астровые, Гвоздика приморская (Armeria maritima) из семейства Свинчатковые, Лебеда соляная (Atriplex halimus) из семейства Амарантовые, виды рода Гребенщик (Tamarix) из семейства Тамарисковые, виды рода Кермек (Limonium) из семейства Кермековые, и др.;
3) соленакапливающие, или галотолерантные галофиты - растения, относящиеся к этой группе, могут выдерживать повышенную осмотическую и ионно-токсическую солевую нагрузку, накапливая в вакуолях значительные количества солей; вследствие высокого осмотического давления клеточного сока и межклеточной жидкости в клетках и тканях обладают большой всасывающей силой, позволяющей им поглощать воду из концентрированных соляных растворов; типичные представители этой группы растений - виды рода Солерос (Salicornia), рода Сведа (Suaeda), рода
Сарсазан (Halocnemum) - все из семейства Амарантовые, и др..
Разные виды растений используют либо тот, либо другой, либо третий способ поддержания солеустойчивости своего организма.
Все растения-галофиты также могут быть классифицированы на основании следующих критериев:
I. По характеру воздействия солей на растения:
1). Аэрогалинное воздействие - растения из этой группы хорошо переносят постоянное воздействие на их стебли и листья солёных брызг и солёного диспергированного аэрозоля, образующихся в процессе взаимодействия прибойных волн с берегом; растения из этой группы произрастают на барьерных островах и на гребнях прибрежных песчаных дюн (примеры: Мачок жёлтый (Glaucium flavum) из семейства Маковые; Астра пляжная (Aster tripolium), Бессмертник прицветниковый (Xerochrysum bracteatum) - из семейства Астровые; Гвоздика берленгская (Armeria berlengensis), Гвоздика приморская (Armeria maritima) - из семейства Свинчатковые; и др.);
2). Террестрогалинное воздействие - растения этой группы произрастают на субстратах разного уровня засолённости - вокруг солёных озёр, на заболоченных солончаках, по краям соров, на различных засолённых субстратах аридных территорий, на солонцах и солодях; воздействие солей на растения этой группы происходит исключительно через находящуюся в субстрате корневую систему (примеры: Вейник незамеченный (Calamagrostis neglecta), Вейник обыкновенный (Calamagrostis epigejos) - из семейства Злаковые; виды рода Полынь (Artemisia) из семейства Астровые; виды рода Саксаул (Haloxylon) из семейства Амарантовые; виды рода Гребенщик/Тамариск (Tamarix) из семейства Тамарисковые; виды рода Кермек (Limonium) из семейства Кермековые; виды рода Ситник (Juncus) из семейства Ситниковые; Бескильница расставленная (Puccinellia distans) из семейства Злаковые; Аргентина гусиная (Argentina anserina) из семейства Розоцветные; Подорожник приморский (Plantago maritima) из семейства Подорожниковые; Сальвадора персидская (Salvadora persica) из семейства Сальвадоровые; и др.);
3). Аквагалинное воздействие - растения этой группы произрастают на периодически затопляемых морской водой участках прибрежных территорий (растения ваттов, маршей и мангровых зарослей; кокосовые пальмы и панданусы, растущие недалеко от кромки воды); также в эту группу входят морские травы - высшие цветковые растения, растущие в морской воде в полностью погружённом состоянии на песчаных и илистых грунтах как прибрежных морских мелководий (литораль и сублитораль), так и на участках океанической сублиторали, расположенных в открытом море - подводных плато, гайотах и банках с глубинами от 1,5 м до 200 м (талассосублитораль); примеры: ~ морские травы: виды рода Взморник (Zostera) из семейства Взморниковые; виды рода Посидония (Posidonia) из семейства Посидониевые; виды рода Талассия (Thalassia) из семейства Водокрасовые; виды рода Талассодендрон (Thalassodendron) из семейства Цимодоцеевые; ~ мангры: виды родов - Авиценния (Avicennia) из семейства Акантовые; Люмнитцера (Lumnitzera), Конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus) из семейства Комбретовые; Мангровая пальма (Nypa fruticans), пальма Буссу (Manicaria saccifera) из семейства Арековые; Бругиера (Bruguiera), Канделия (Kandelia), Ризофора (Rhizophora) - все из семейства Ризофоровые; Соннератия (Sonneratia) из семейства Дербенниковые; Ксилокарпус (Xylocarpus) из семейства Мелиевые; часть видов рода Эритьера (Heritiera) из семейства Мальвовые; ~ растения ваттов, маршей и заболоченных солончаков: виды рода Руппия (Ruppia) из семейства Руппиевые; Сведа морская (Suaeda maritima), виды рода Солерос (Salicornia), виды рода Сарсазан (Halocnemum), виды рода Поташник (Kalidium) - все из семейства Амарантовые; виды рода Спартина (Spartina) из семейства Злаковые; и др.);
II. По степени солевыносливости:
1). Гипергалофиты - выдерживают солёность окружающей среды (почвы, воды, насыщенного солёным аэрозолем воздуха) от 18 промилле до 40 промилле; к этой группе растений относятся морские травы, мангры, а также травянистые растения ваттов, маршей, мокрых солончаков (соров; на сорах может произрастать только один вид растений - сарсазан шишковатый, который может выдерживать засолённость почвы до 70 промилле) - солеросы, сарсазаны, поташники, и др.;
2). Эугалофиты - выдерживают солёность окружающей среды в диапазоне от 5 промилле до 18 промилле; к этой группе растений относятся различные виды солянок (род Salsola из семейства Амарантовые), саксаулов, ежовников (род Echinochloa из семейства Злаковые), кокпеков, прибрежниц (род Aeluropus из семейства Злаковые), кермеков, тамариксов, армерий, полыней, селитрянок (род Nitraria из семейства Селитрянковые), а также кокосовая пальма (род Cocos из семейства Арековые) и многие виды пандануса (род Pandanus из семейства Пандановые); и др.;
3). Гемигалофиты - выдерживают солёность окружающей среды в диапазоне от 1 промилле до 5 промилле; к этой группе растений относятся виды солодок, лебеды, подорожников, бессмертников, мачков, дзанникеллий, и др.;
4). Галогликофиты - выдерживают солёность окружающей среды до 1 промилле, могут произрастать также и на незасолённых субстратах; к этой группе растений относятся виды рода Тростник (Phragmites) из семейства Злаковые; некоторые виды рода Рогоз (Typha) из семейства Рогозовые; Лютик ползучий (Ranunculus repens) из семейства Лютиковые; Полевица побегоносная (Agrostis stolonifera), Овсяница красная (Festuca rubra) - из семейства Злаковые; и др.;
III. По степени зависимости от соли:
1). Облигатные галофиты - это растения, которым для успешного прорастания из семени, роста, развития, цветения и завязывания семян - жизненно необходимым является определённый уровень концентрации солей в окружающей среде, без наличия которого эти растения не выживают; в эту группу входят растения из группы гипергалофитов и часть видов растений из группы эугалофитов: все виды морских трав, мангровых деревьев, а также такие растения морских взморий и внутриконтинентальных солончаков, как солеросы, сведы, сарсазаны, руппии, ситники, поташники, спартины, и др.;
2). Факультативные галофиты - это растения, которые могут довольно хорошо произрастать на засолённых почвах, однако для их роста и развития повышенная концентрация солей в компонентах окружающей среды не требуется, а оптимума своих жизненных функций эти растения могут достигать только на незначительно засолённых почвах; в эту группу входят часть видов растений-эугалофитов и растений-гемигалофитов;
3). Нейтральные галофиты - это растения, преобладающими местообитаниями которых являются незасолённые почвы/воды; однако они имеют некоторый уровень солеустойчивости и могут переносить засолённость низкой концентрации без какого-либо ущерба для себя, с одинаковым успехом произрастая как на почвах с повышенным содержанием солей, так и на абсолютно незасолённых почвах; в эту группу входит часть видов растений-гемигалофитов и все виды растений из группы галогликофитов.
Количество видов растений-галофитов не превышает 2% от общего количества видов растений, произрастающих на нашей планете. Это биохимически, физиологически и экологически специализированные растения, относящиеся к различным систематическим группам и жизненным формам, однако имеющие одну общую для них всех важную особенность - устойчивость к неблагоприятному воздействию солей. Именно эта, возникшая в ходе эволюционного развития характерная особенность растений-галофитов предоставила им возможности для освоения нового жизненного пространства, недоступного для подавляющего большинства растительных видов Земли - субстратов мелководных акваторий морей и океанов, приливно-отливной зоны морских побережий, засолённых почв аридных регионов Земли, и т.д., с чем они и справились в достаточной степени успешно, прочно заняв свою собственную особую экологическую нишу во многих экосистемах нашей планеты.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своим мнением в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также:
и другие статьи на нашем канале.
Желаем вам приятного и познавательного чтения!
Если вы хотите поддержать автора, вы можете это сделать, нажав на ладонь с сердечком внизу справа. Спасибо!