В огороде мы вдвоём с кротом
Разговаривали шёпотом -
О погоде и о том о сём,
А потом мы пили чай с тортом.
Стихотворение неизвестного автора, случайно увиденное на просторах интернета.
Ещё с детства все мы знаем о том, что вокруг нас кипит разнообразная жизнь - в небе летают птицы и летучие мыши, в лесу и в степи бегают, прыгают и ползают разнообразные животные - лягушки, змеи, ящерицы, черепахи, лисы, волки, олени, дикие свиньи, медведи, тигры и т.д., на деревьях живут квакши, белки, бурундуки, сони, куницы, летяги, обезьяны, в воде рек, озёр и морей плавают рыбы, крокодилы, выдры, бобры, выхухоли, каланы, морские черепахи, тюлени, дельфины, киты. И всё это многообразие жизни при желании можно свободно наблюдать в естественной среде обитания.
Однако на нашей планете существует ещё одно обширное жизненное пространство, дающее приют многим видам позвоночных животных, относящихся к различным классам и семействам. Это почва - тот субстрат, который является основным компонентом экосистемы нашей планеты, местом накопления и циркуляции подземных почвенных вод, средой для закрепления и произрастания корней растений и средой обитания для организмов-педобионтов (больше узнать о почвенном покрове Земли можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
В отличие от обитателей неба, лесов и степей, древесных крон, пресных и солёных вод животные, живущие в земле, большинству людей малознакомы, т.к. вся их жизнедеятельность скрыта от человеческих глаз в толще земли. Как правило, люди сталкиваются не с самими животными почвы, а с результатами их не совсем приятной, а зачастую и просто вредоносной для человека деятельности, тогда как непосредственные встречи людей и животных, живущих в почве, происходят достаточно редко, и большая часть людей очень мало знает о подземных жителях. Поэтому в настоящей статье мы и расскажем нашим читателям о позвоночных животных-педобионтах, населяющих таинственный подземный мир у нас под ногами. Итак, начнём наш рассказ.
Прежде всего надо отметить, что животные-педобионты в разной степени связаны с почвой как средой обитания. По этому критерию их можно разделить на 3 (три) группы, а именно:
1. Геоксены - временноподземные (полунорные) животные, использующие почву в качестве укрытия от врагов (временного, ночного/дневного) и как место для выведения потомства; морфофизиологические адаптации к подземному образу жизни у животных из этой группы имеются, но они неспецифичны и в общем минимальны; большую часть времени животные-геоксены проводят на поверхности земли; они могут сами выкапывать себе норы, однако почти все их виды предпочитают использовать норы, вырытые и впоследствии оставленные животными, относящимися к следующей группе;
2. Геофилы - частичноподземные (норные) животные, проводящие под землёй столько же или больше времени, чем на её поверхности: в норах они укрываются от врагов, отдыхают, спят, спариваются, выводят и растят потомство, проводят время зимней и/или летней спячки (те виды, которые в неё впадают), однако пищу добывают только на поверхности земли; их морфофизиологические адаптации значительно более глубоки по сравнению с животными-геоксенами - у них компактное тело с небольшими округлыми ушами (имеются и исключения - например, трубкозуб, у которого уши никак не назовёшь "небольшими и округлыми"), укороченные конечности с мощными тупыми когтями, с помощью которых удобно рыть землю, и т.д.;
3. Геобионты - полностью подземные (роющие) животные, проводящие под землёй практически всё своё время; весь их жизненный цикл - поиск пищи, отдых и сон, спаривание, рождение потомства, и т.д. - происходит в почве; морфофизиологические адаптации животных этой группы очень глубоки - это и утрата (полная или частичная) зрения на фоне высокого уровня развития слуха, обоняния и осязания, изменение структуры меха и количества линек в году, и превращение передних конечностей или зубов в совершенные приспособления для рытья почвы, полное исчезновение или очень малый размер наружных ушных раковин, очень короткий или отсутствующий хвост, и т.д..
В составе животных-геобионтов выделяется специфическая подгруппа животных-псаммофилов, живущих в толще подвижных зыбучих песков и имеющих особые морфологические и физиологические адаптации к такому образу жизни.
В каждом из классов позвоночных животных имеются виды, относящиеся к одной из вышеперечисленных адаптационных групп. Ниже я более подробно расскажу о некоторых видах животных каждой из групп. А начнём мы с животных-геоксенов.
К группе геоксенов относятся такие животные, как: ~ амфибии: червеобразные саламандры (род Batrachoseps); гоферова лягушка (Lithobates areolatus), лягушки-лопатоноги (род Scaphiopus), и др.;
~ рептилии: гаттерия (Sphenodon punctatus); гоферова змея (Pituophis catenifer); ядозубы (род Heloderma), и др.;
~ птицы: киви (род Apteryx), кроличий сыч (Athene cunicularia);
~ млекопитающие: лесной лемминг (Myopus schisticolor), сибирский бурундук (Eutamias sibiricus), восточный бурундук (Tamias striatus), китайская роющая соня (Typhlomys cinereus); бушменов заяц (Bunolagus monticularis), полосатый заяц (Nesolagus netscheri); часть видов дикобразов (хохлатый (Hystrix cristata), индийский (Hystrix indica), малайский (Hystrix brachyura), и др.); часть видов прыгунчиков (североафриканский (Petrosaltator rozeti), короткоухий (Macroscelides proboscideus), коротконосый длинноухий (Elephantulus brachyrhynchus), и др.); мары (патагонская (Dolichotis patagonum), чакоанская (Dolichotis salinicola)); часть видов броненосцев (гигантский (Priodontes maximus), щетинистый (Chaetophractus villosus), длинноволосый (Chaetophractus vellerosus), и др.); перевязка (Vormela peregusna), степной хорёк (Mustela eversmanii), европейская норка (Mustela lutreola), американская норка (Neogale vison), вонючие барсуки (род Mydaus), часть видов лисиц (фенек (Vulpes zerda), корсак (Vulpes corsac), американский корсак (Vulpes velox), песчаная лисица (Vulpes rueppellii), большеухая лисица (Otocyon megalotis), и др.), земляной волк (Proteles cristatus); бородавочники (обыкновенный (Phacochoerus africanus), пустынный (Phacochoerus aethiopicus)), и др..
Как я отмечал выше, животные-геоксены предпочитают использовать норы, вырытые другими животными, хотя в случаях их отсутствия могут рыть норы и самостоятельно (например, гоферова лягушка, гоферова змея и ящерица ядозуб в качестве укрытия используют норы, вырытые черепахой-гофером - как оставленные хозяевами, так и жилые - мирно сосуществуя с черепахами; кроличий сыч использует для гнездования и отдыха старые норы луговых собачек, сусликов, барсуков и др., хотя в случае недоступности чужих нор пара сычей может вырыть нору и самостоятельно; симбиотические отношения сложились у гаттерии и морских птиц - буревестников, прионов и качурок, гнездящихся в выкопанных ими норах, которые они делят с гаттерией: птицы занимают норы днём, а ночью они улетают в море добывать пищу, тогда как гаттерия ночует в норах (когда птиц там нет), а днём ищет себе пропитание снаружи (когда птицы отдыхают в норах); после выведения птенцов и постановки их на крыло морские птицы покидают сушу и улетают в открытое море до следующего
гнездового сезона, оставляя свои норы в полном распоряжении гаттерий; похожие симбиотические отношения связывают бородавочников и трубкозубов - бородавочники используют в качестве ночного убежища от хищников норы трубкозубов - как брошенные, так и занятые трубкозубами, т.к. последние вскоре после захода Солнца отправляются на поиски пищи и возвращаются в нору только к рассвету, а на время отсутствия трубкозуба в норе её занимает семья бородавочников; наличие нор трубкозубов настолько критически важно для бородавочников, что они практически не встречаются там, где нет трубкозубов; и т.д.). В целом использование нор животными-геоксенами ограничивается рамками того времени суток, в которое они неактивны (т.е. они могут ночевать в норах, как гаттерии, ядозубы, бородавочники, бурундуки, прыгунчики, мары, и т.д., или же проводить там день - как киви, дикобразы, броненосцы, лисицы, земляной волк, и др.); в остальное время они активны на поверхности земли, и их активность в большинстве случаев происходит достаточно далеко от норы, а от врагов они спасаются в основном при помощи бегства или средств пассивной защиты в виде игл, остеодермового панциря или яда (как дикобразы, броненосцы и ядозубы соответственно); исключением является период выведения потомства, в который самки с детёнышами большую часть времени проводят в своих подземных убежищах. Из всего вышеописанного можно сделать следующий вывод: связь животных-геоксенов с почвой как средой обитания ещё достаточно слаба, но уже постоянна; все виды этих животных могут самостоятельно рыть для себя норы, используемые в качестве ночных/дневных убежищ и мест для выведения потомства, хотя и предпочитают по возможности использовать для этих целей норы, вырытые другими животными. Это животные из группы геофилов, о которых мы расскажем ниже.
К группе геофилов относятся: ~ амфибии: гигантские амбистомы (род Dicamptodon), 14 (четырнадцать) видов рода Ambystoma; лягушки-поросята (род Hemisus), часть видов лягушек-узкоротов (семейство Microhylidae), и др.;
~ рептилии: коралловая сверташка (Anilius scytale), калабарский питон (Calabaria reinhardtii), конусовидные змеи (род Coniophanes), длинноносый уж (Rhinocheilus lecontei), олигодоны (род Oligodon), ринхокалямусы (род Rhynchocalamus), щитковые кобры (род Aspidelaps), земляные гадюки (род Atractaspis), многоножкоеды (род Aparallactus); гигантский поясохвост (Smaug giganteus), длинноногий сцинк (Eumeces schneideri); черепахи-гоферы (род Gopherus); и др.;
~ млекопитающие: вомбаты (семейство Vombatidae); часть видов броненосцев (центральноамериканский голохвостый (Cabassous centralis), большой голохвостый (Cabassous unicinctus), карликовый (Zaedyus pichiy), и др.); часть видов панголинов (индийский (Manis crassicaudata), китайский (Manis pentadactyla), гигантский (Smutsia gigantea), степной (Smutsia temminckii)); русская выхухоль (Desmana moschata), пиренейская выхухоль (Galemys pyrenaicus); аплодонтия (Aplodontia rufa), песчанки (семейство Gerbillidae), лемминги (гренландский (Dicrostonyx groenlandicus), копытный (Dicrostonyx torquatus), Виноградова (Dicrostonyx vinogradovi), и др.), серые полёвки (род Microtus), жёлтые пеструшки (род Eolagurus), хомяки (подсемейство Cricetinae), суслики (род Spermophilus), сурки (род Marmota), земляные белки (род Geosciurus), магрибская белка (Atlantoxerus getulus), полосатая земляная белка (Euxerus erythropus), рыжая земляная белка (Xerus rutilus), луговые собачки (род Cynomys), долгоноги (род Pedetes), тушканчики (семейство Dipodidae); часть видов пищух (род Ochotona), часть видов кроликов (европейский (Oryctolagus cuniculus), бесхвостый (Romerolagus diazi), кролик-пигмей (Brachylagus idahoensis)); барсуки (род Meles), свиные барсуки (род Arctonyx), американский барсук (Taxidea taxus), часть видов мангустов (серый (Paracynictis selousi), жёлтый (Cynictis penicillata), сурикат (Suricata suricatta), и др.), африканская лисица (Vulpes pallida); трубкозуб (Orycteropus afer); и др..
Связь животных-геофилов с почвой как со средой обитания значительно теснее, чем у животных, входящих в предыдущую группу. Это хорошо заметно как в их морфофизиологии (крепко сбитое компактное туловище; укороченные сильные конечности, снабжённые длинными и прочными когтями, приспособленными к рытью грунта; у многих видов наблюдается хорошее развитие слуха и обоняния на фоне некоторого ослабления зрения; и т.д.), так и в их поведении (большую часть времени они проводят в норах под землёй, покидая их только для поиска пищи; травоядные виды по возможности стараются не отходить от норы далее, чем на несколько сот метров, и при любой опасности стремглав бегут к ней; те виды, которые вынуждены уходить от своей норы далеко, в разных местах роют т.н. спасательные норы, в которых они укрываются в случае опасности (так поступают кролики, тушканчики, хомяки, лемминги, долгоноги, и др.); виды плотоядных животных-геофилов, которые уходят от своих нор иногда очень далеко, решают вопросы безопасности, устраивая в разных местах на своей территории временные норы - они меньше главной норы по размерам и проще устроены, но в такой норе при необходимости животное может надолго укрыться от врагов или от непогоды (так поступают свиные барсуки, американский барсук, африканская лисица); трубкозубы также роют временные норы, однако при внезапной опасности предпочитают просто быстро зарыться в землю; так же поступают лягушки-поросята и лягушки-узкороты; такие животные, как черепахи-гоферы, гигантские поясохвосты, панголины и броненосцы, в случаях опасности в основном полагаются на пассивную защиту своих "бронежилетов", однако сразу после того, как опасность минует, стараются как можно быстрее добраться до своих подземных убежищ). Все виды животных, входящие в группу геофилов, норы роют всегда только самостоятельно, являясь землекопами очень высокого уровня (например, трубкозуб выкапывает яму глубиной около 1 м менее чем за пять минут; степной панголин роет огромные норы до 40 м в длину и 4-5 м в глубину; и т.д.). С поверхностью животных-геофилов связывает необходимость добывать там пищу. Эту проблему эффективно решили животные из следующей группы - геобионты, о которых мы и расскажем ниже.
В группу геобионтов включаются: ~ рыбы: почвенные ложноугри трёх видов (Rakthamichthys rongsaw - обитает в штате Мегхалая на северо-востоке Индии; Typhlosynbranchus luticolus - обитает на территории Камеруна в Африке; Ophisternon berlini - обитает на территории Коста-Рики в Центральной Америке);
~ амфибии: червяги (отряд Gymnophiona); норная саламандра (Phaeognathus hubrichti); шарообразные узкороты (род Uperodon), часть видов черепашьих узкоротов (род Rhombophryne), пурпурная лягушка (Nasikabatrachus sahyadrensis), лягушка-черепаха (Myobatrachus gouldii), носатая жаба (Rhinophrynus dorsalis); и др.;
~ рептилии: двуходки (подотряд Amphisbaenia); цилиндрические змеи (род Cylindrophis), щитохвостые змеи (семейство Uropeltidae), земляные ужи (род Virginia), червевидные ужи (род Carphophis), американские червеобразные змеи (семейство Anomalepididae), индо-малайские слепые змеи (семейство Gerrhopilidae), круглоносые слепые змеи (семейство Xenotyphlopidae), слепозмейки (семейство Typhlopidae), узкоротые змеи (семейство Leptotyphlopidae); змееящерицы (род Ophiomorus), австралийские змееящерицы (род Anomalopus), змеевидные сцинки (род Coeranoscincus), слепые сцинки (род Feylinia), червеобразные ящерицы (семейство Dibamidae), часть видов очковых ящериц (род Bachia, род Calyptommatus), и др.;
~ млекопитающие: японский землеройковый крот (Urotrichus talpoides), землеройковый крот Тру (Dymecodon pilirostris), американский землеройковый крот (Neurotrichus gibbsii), длиннохвостый крот (Scaptonyx fusicauda), восточноазиатские кроты (род Euroscaptor), западноамериканские кроты (род Scapanus), восточноамериканский крот (Scalopus aquaticus), западнокитайский крот (Scapanulus oweni), волосатохвостый крот (Parascalops breweri), японский горный крот (Oreoscaptor mizura), белохвостый крот (Parascaptor leucurus), короткомордый крот (Scaptochirus moschatus), обыкновенные кроты (род Talpa), могеры (род Mogera), звездорыл (Condylura cristata); кротовые белозубки (род Anourosorex); кротовидный рисовый тенрек (Oryzorictes hova); щитоносный броненосец (Calyptophractus retusus); кротовые крысы (род Tachyoryctes), кашмирские полёвки (род Hyperacrius), прометеева полёвка (Prometheomys schaposchnikowi), цокоры (род Myospalax), слепушонки (род Ellobius), малый слепыш (Nannospalax leucodon), слепыши (род Spalax), слепышовый восьмизуб/куро-куро (Spalacopus cyanus), туко-туко (род Ctenomys), гоферы (семейство Geomyidae), землекопы (семейство Bathyergidae).
У животных в этой группе мы наблюдаем наибольшую степень адаптации к жизни в почве, которая выражается как в кардинальном изменении морфологии и физиологии (в качестве наиболее яркого примера таких адаптационных изменений очень подходят три вида ложноугрей - рыб, навсегда покинувших воду и ведущих роющий образ жизни в толще земли, как дождевые черви, которых они очень напоминают и по внешнему виду: эти рыбы в процессе эволюционной адаптации к подземному образу жизни утратили практически все внешние и внутренние органы, имеющиеся у рыб - у них полностью отсутствуют парные плавники, а непарные редуцированы до маленьких складок кожи; они утратили чешую, плавательный пузырь, боковую линию, рёбра, жабры и глаза; дыхание они осуществляют всей поверхностью кожи, через которую путём диффузионного проникновения кислород попадает в кровеносную систему, а углекислый газ - выделяется наружу, и т.д.). Для животных из этой группы в целом характерны такие особенности морфологии и физиологии, как ослабление или полная утрата зрения на фоне хорошо развитых слуха, обоняния и осязания; ороговение кожи носового отдела морды, у млекопитающих - меховой покров без подшерстка при 2-3 линьках в год; для роющих с помощью передних лап (кроты, цокоры, броненосцы, и др.) характерно их особое расположение по отношению к туловищу - в той или иной степени передние лапы располагаются не под туловищем, а по бокам от него; для роющих с помощью зубов (слепыши, слепушонки, землекопы, и др.) характерны огромные размеры верхних и нижних резцов и такая интересная особенность, как смыкание боковых частей ротовой полости позади резцов, что позволяет животным избегать попадания земли в рот во время рытья; ноздри у копателей с помощью зубов также закрываются мышечными клапанами; все наружные органы, мешающие движению под землёй - ушные раковины, хвост, мошонка у самцов - либо очень уменьшены, либо полностью редуцированы; для многих животных этой группы характерна такая особенность, как способность двигаться как головой, так и хвостом вперёд, не разворачиваясь в узких подземных ходах (хвост у многих видов является органом осязания). На поверхность земли животные-геобионты практически никогда не выходят (исключением является период расселения молодняка, когда он покидает места своего рождения - родительские норы - и расселяется в разных направлениях, используя передвижение по поверхности земли как способ более быстрого перемещения в пространстве в сравнении с таковым под землёй), т.к. пищу они добывают под землёй - растительноядные виды питаются подземными частями различных растений - корнеплодами, корнеклубнями, клубнеплодами, клубнелуковицами, корневищами, луковицами, и т.д., а плотоядные виды - различными беспозвоночными, живущими в почве: дождевыми червями, личинками жуков, слизнями, медведками, мокрицами, муравьями, термитами, проволочниками, и т.д.. В спячку животные-геобионты не впадают, однако к зиме готовятся - делают продовольственные запасы, которые складируют в специальных кладовых (например, в такой кладовой у обыкновенного слепыша обычно хранится 10-15 кг различных луковиц, корнеплодов и т.д., а при "удачном" (для слепыша) расположении его кормовых ходов в непосредственной близости от человеческих огородов он может запасать на зиму до 60 кг картофеля, моркови, лука, луковиц тюльпанов и лилий, и т.д.; кроты запасают на зиму "живые консервы" в виде дождевых червей с прокушенным головным отделом тела, которые остаются живыми, но уползти не могут; и т.д.). Естественных врагов у животных этой группы немного (например, для слепыша реальную опасность может представлять только степной хорёк, который проникает в систему нор слепыша и нападает на её хозяина, однако отнюдь не всегда выходит победителем из этой схватки; для мелких подземных амфибий и рептилий опасность могут представлять подземные плотоядные млекопитающие - различные виды кротов, землероек, броненосцев и т.д.).
Отдельной, очень интересной группой животных почвы являются псаммофилы - животные, живущие в толще подвижных зыбучих песков и сухих песчаных почв; в неё входят такие животные, как: ~ амфибии: песчаные лягушки (род Arenophryne);
~ рептилии: песчаные удавы/удавчики (род Eryx); безногие колючие сцинки (род Acontias), песчаный сцинк острова Фрейзер (Coggeria naufragus), флоридский песчаный сцинк (Plestiodon reynoldsi), настоящие сцинки, или "песчаные рыбы" (род Scincus); жабовидные ящерицы (род Phrynosoma); и др.;
~ млекопитающие: сумчатые кроты (род Notoryctes); плащеносный броненосец (Chlamyphorus truncatus); златокроты (семейство Chrysochloridae).
Вышеперечисленные виды животных-псаммофилов морфологически и физиологически адаптированы к жизни в сыпучем субстрате - их тело имеет торпедообразную форму, облегчающую передвижение в толще песка, в котором эти животные "плавают", как рыбы в воде; у рептилий-псаммофилов глаза и ноздри расположены сверху примерно на одной линии (как у животных, живущих в воде - крокодилов, бегемотов, бобров и др.), что позволяет им вести наблюдение за тем, что происходит на поверхности, самим спрятавшись под слоем песка; у млекопитающих-псаммофилов глаза сильно редуцированы (как у плащеносного броненосца), рудиментарны (как у златокротов), или же полностью атрофированы (как у сумчатого крота); они не строят систему подземных тоннелей (за исключением златокротов, которые живут как бы на двух этажах - в верхнем приповерхностном, где они ищут себе пропитание и проводят большую часть своего времени, и нижнем жилом, где они отдыхают и выводят потомство), как это делает большинство животных-геобионтов, а просто перемещаются в толще песка на небольшой глубине - 3-8 см; однако рождение и вскармливание молоком детёнышей у млекопитающих-псаммофилов происходит глубоко под землёй - в специально вырытой гнездовой камере, расположенной на глубине около 1,5 м. В отличие от животных-геобионтов, псаммофилы значительную часть своей пищи добывают на поверхности (например, песчаный удавчик день проводит, зарывшись в песок на глубину около полуметра, а с наступлением ночи поднимается в верхние слои песка и устраивает засаду на потенциальную добычу - мышевидных грызунов, мелких ящериц и различных крупных беспозвоночных, полностью оставаясь под слоем песка и выставив из него наружу только глаза и ноздри; песчаные лягушки, сумчатые кроты, златокроты и плащеносный броненосец также добывают любую доступную им добычу как в песке, так и на его поверхности).
Как видно из вышеописанного, с почвой как средой обитания связано достаточно много видов позвоночных животных всех классов - от рыб и амфибий до рептилий, птиц и млекопитающих, при этом степень адаптационной освоенности этой среды обитания различна у разных видов - от использования почвы как места временного укрытия от врагов и места для безопасного выведения потомства - у животных-геоксенов, при видимом отсутствии у них морфофизиологических адаптационных приспособлений к подземному образу жизни - до высокой степени специфических морфологических и физиологических адаптационных трансформаций, наблюдаемых у животных-геобионтов, вся жизнь которых проходит полностью под землёй. Следует также отметить, что все животные почвы, упомянутые в нашем обзоре, играют очень важную роль в почвообразовании, обеспечивая аэрацию почвы с помощью рытья ходов и нор, перемешивание разных почвенных горизонтов посредством выбросов почвы из глубоких горизонтов на её поверхность, и обогащение её органическими веществами через оставление экскрементов и останков умерших животных в почве, и т.д., своей жизнедеятельностью способствуя осуществлению биосферных функций почвы.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своим мнением в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также:
и другие статьи на нашем канале.
Желаем вам приятного и познавательного чтения!
Если вы хотите поддержать автора, вы можете это сделать, нажав на ладонь с сердечком внизу справа. Спасибо!