Как страшно жизни сей оковы
Нам в одиночестве влачить.
М. Ю. Лермонтов
Никого не удивляет словосочетание "стая волков". Так же как для нашего слуха привычны и такие словосочетания, как "львиный прайд", "стадо слонов", "табун зебр", "семья гиббонов", или "рой пчёл", и т.д.. Однако я думаю, что любой человек будет достаточно сильно удивлён, услышав, например, такое: "стая медведей", или "прайд снежных барсов", или "стадо тапиров", или же - "рой кузнечиков". И это вполне понятно - ведь и медведи, и снежные барсы, и тапиры, как и кузнечики - это всё животные-одиночки, никогда не образующие никаких ни временных, ни постоянных сообществ типа стай/прайдов/стад/табунов/семей/роёв. А почему это именно так, и что собой представляет социальность в животном мире - мы и расскажем в настоящей статье.
Так что же такое социальность? Наука о поведении животных - этология - даёт нам такое определение:
Социальность - это взаимодействие между особями одного и того же вида, которое в зависимости от степени склонности особей в популяции того или иного вида животных к такому взаимодействию и образованию основанных на кооперации сообществ может иметь несколько уровней развития.
Где же начинается социальность и на основании наличия какого критерия мы можем провести условную черту, отделяющую социальные виды животных от асоциальных? Такими критериями выступают коммуникация и кооперация между взрослыми особями одного вида - их наличие в любой форме и является тем, на основании чего и относят тот или иной вид животных к социальным.
Что касается коммуникации между особями, то она у разных видов животных может быть либо анонимной (это когда сигналы особи адресованы всем существам одного с ней вида), либо индивидуализированной (когда сигналы особи обращены к конкретным индивидуумам либо к определённым их группам). Виды, для которых характерен первый тип коммуникации, называются анонимно-социально-эквипотенциальными, т.к. у них отсутствует социальная иерархия, и все члены анонимного сообщества потенциально равны - у них нет ни вожаков, ни доминирующих особей/пар, ни взаимодействия между отдельными особями, основанного на взаимном индивидуальном узнавании. Анонимные сообщества характерны для ряда видов головоногих (отряд океанические кальмары (Oegopsida) моллюсков), стадной фазы саранчи (семейство Acrididae), для многих видов стайных рыб, таких как тунцы (род Thunnus), сельди (род Clupea), менхэдены (род Brevoortia), сардины (род Sardina), анчоусы (семейство Engraulidae), мойва (Mallotus villosus), и др., и для некоторых видов птиц вне периода гнездования - например, таких как некоторые виды скворцов: обыкновенный (Sturnus vulgaris), черноклювый (Scissirostrum dubium), краснокрылый (Onychognathus morio), индийская майна (Acridotheres tristis), и ткачиков: красноклювого ткача (род Quelea), обыкновенного общественного ткача (Philetairus socius), и др., тогда как индивидуализированная коммуникация свойственна значительно большему числу видов, в т.ч. и некоторым животным-одиночкам - например, орангутанам.
Но прежде чем углубиться в рассказ о разных уровнях социальности в животном мире, мы сначала определимся с теми животными, которые социальными не являются. А ими не являются те виды животных, у которых:
а) взаимодействие между особями одного вида ограничивается ухаживанием и спариванием самца и самки, с последующей после рождения детёнышей заботой о них (либо же - её полным отсутствием) в течение определённого периода либо обоих родителей, либо только самки (примеры: такое поведение характерно для всех видов медведей, для большей части видов семейства кошачьих - тигров, леопардов, ягуаров, снежных барсов, дымчатых леопардов, гепардов, пум, оцелотов и др., а также для многих других различных видов животных: меч-рыбы; рыбы-луны; кожистой черепахи; орангутана; енотовидной собаки; ежей, кротов, землероек и других животных из отряда насекомоядных; ленивцев, броненосцев, муравьедов; панголинов; ехидн и проехидн, утконосов; опоссумов и тасманийских дьяволов; большей части видов зайцев; подавляющего большинства видов рептилий и амфибий, и т.д.).
б) если и наблюдаются скопления особей одного вида, то вызваны они бывают не необходимостью взаимодействия друг с другом, а внешними случайными факторами - например, обилием корма в каком-либо месте, в котором и собирается значительное количество животных одного вида с целью воспользоваться этим избытком корма (примеры: ~ периодически наблюдающиеся в Арктике скопления большого количества белых медведей возле выброшенной на берег туши кита; ~ регулярно наблюдающиеся в период нереста лососёвых рыб скопления бурых медведей по берегам рек на Аляске и на Камчатке, в верховья которых рыба идёт на нерест; и т.д.); после того, как источник доступной пищи иссякает, такие агрегации/скопления особей животных-одиночек снова рассредотачиваются.
Для огромного же количества видов животных, относимых к социальным, уровни развития социальности могут очень сильно различаться. Ниже я расскажу об этом, начиная с самого низкого уровня развития социальности - примитивной субсоциальности, и заканчивая эусоциальностью - наиболее продвинутым уровнем развития социальности в животном мире.
Все виды животных, относимых к социальным видам, на основании такого критерия, как уровень развития социальности, можно подразделить на 2 (два) кластера - пресоциальных и эусоциальных животных. В свою очередь, пресоциальные животные подразделяются на две типологические группы: ~ субсоциальных животных, и ~ парасоциальных животных. Рассмотрим каждую из этих групп более детально.
Итак, кластер пресоциальных животных подразделяется на 2 (две) группы, а именно:
1. Субсоциальные виды - это такие виды животных, социальность которых находится на довольно низком уровне развития и представляет собой переходный этап между асоциальностью животных-одиночек и истинной социальностью эусоциальных видов; по степени развития социального поведения все виды животных, относимые к числу субсоциальных, можно подразделить на 3 (три) следующие подгруппы:
А) Примитивная субсоциальность - для видов, относящихся к этой группе, из социального поведения, выходящего за рамки родительской заботы о потомстве, свойственно только такое явление, как гнездовой аллопарентинг (§: Аллопарентинг - это родительская забота о потомстве, которое не является потомством заботящегося о нём животного); пример: самки четырёхпалой саламандры (Hemidactylium scutatum) и бурой ручьёвой
саламандры (Eurycea aquatica) практикуют коммунальное размножение - они откладывают икру в одно коммунальное гнездо, которое охраняет и заботится о кладке лишь одна из этих самок (иногда - две, что бывает достаточно нечасто); после появления из икры личинок забота о потомстве прекращается; примерно такое же поведение характерно для растительноядного вида пауков-скакунов - багиры Киплинга (Bagheera kiplingi), которые откладывают яйца в общее коммунальное гнездо и охраняют его силами нескольких самок вплоть до появления маленьких паучков;
Б) Продвинутая субсоциальность - для видов, относимых к этой группе, кроме аллопарентинга (который свойствен не всем видам из этой группы) характерно также совместное проживание взрослого и молодого поколений животных, для части видов - совместное проживание в одном общем убежище нескольких самок со своим потомством (а у отдельных видов - самцов и самок с потомством); каждая такая семейная ячейка охраняет и защищает только то место, где находится их потомство, однако, проживая смежно с другими подобными семейными ячейками, она де-факто охраняет и защищает также и тех, кто живёт рядом (примеры: сахарный жук (Odontotaenius disjunctus) из семейства Passalidae живёт в гнилых стволах упавших деревьев, где он проделывает ходы-тоннели, и питается гнилой древесиной; живут эти жуки семьями - самец, самка и их потомство - яйца и личинки - каждая семья в своём тоннеле (а в одном таком упавшем стволе обычно живёт несколько таких семей); родители кормят личинок измельчённой и частично переработанной древесиной до их превращения в имаго - взрослых особей, которые уже могут самостоятельно переваривать древесину; имаго покидают родителей и уходят на поиски своего собственного пригодного для жизни гнилого древесного ствола). Похожие поведенческие характеристики демонстрирует и южноамериканский паук Philoponella republicana, у которого имеется достаточно хорошо выраженное территориальное поведение (каждый паук - самец или самка - имеет свою индивидуальную ловчую сеть; там же (на примыкающей к ловчей сети отдельной части паутины) самка размещает коконы с яйцами, там же находятся и маленькие паучки после их вылупления из яиц - о них заботится и кормит их только их мать-паучиха, однако другие пауки их не трогают и не пытаются их съесть), однако индивидуальные ловчие сети/паутина каждого отдельного паука соединяются между собой нитями паутины общего пользования, образуя единую большую паутинную сеть; при этом каждый отдельный паук защищает только свою собственную ловчую сеть, фактически защищая при этом и общую паутину. К этой же группе относится также и один из видов роющих ос - обитающая в Италии оса Cerceris rubida; самки этой осы выводят потомство в вырытых ими норках; часть молодых ос остаётся в этой норке вместе с матерью и начинает строить свои собственные ячейки и откладывать в них яйца; каждая оса при этом заботится (приносит корм) только о своих собственных личинках, однако все они по очереди осуществляют охрану входа в общую норку, что значительно усиливает эффективность защиты яиц и личинок от хищников и паразитов; и мн. др..
В) Высокоразвитая субсоциальность - для входящих в эту группу видов характерно уже не только кооперирование в откладывании яиц/икры в одно гнездо и в его охране и защите, но и кооперация в выкармливании потомства (примеры: у ос вида Stenogaster depressigaster из Юго-Восточной Азии самка-основательница строит гнездо с несколькими ячейками, в которые откладывает яйца, а после вылупления из них личинок выкармливает их до взрослого состояния; часть из них покидает гнездо, а часть - остаётся в нём и продолжает жить с матерью, тоже начиная откладывать яйца и выкармливать личинок; при этом все плодущие самки - и мать-основательница, и её дочери - в равной степени заботятся обо всех личинках - как появившихся из собственных кладок, так и из кладок сестёр
и матери, совместно выращивая потомство; к этой же группе относится и один из видов пауков-волков (эти пауки не плетут ловчие сети из паутины, а охотятся, преследуя свою добычу) - Delena cancerides, обитающий на юге Австралии и живущий на стволах деревьев под отставшей корой; в таком убежище обычно проживает несколько самок со своим потомством разного возраста; все самки, живущие в одном убежище, являются родственницами друг другу; они, а также самые старшие по возрасту их отпрыски совместно охраняют и защищают своё гнездо и кормят младших по возрасту паучат);
Таким образом, для тех видов пресоциальных животных, уровень развития социальности которых не выходит за рамки субсоциальности, мы можем отметить наличие таких поведенческих паттернов, как: ~ гнездовой аллопарентинг (это наиболее низкий уровень развития взаимодействия родительского и дочернего поколений); ~ совместное проживание взрослого и молодого поколений в рамках группы "родители + дети" в тесном соседстве с ещё несколькими такими же группами (средний уровень развития взаимодействия между поколениями); ~ кооперация родственных взрослых особей в заботе о потомстве (выкармливание, защита и т.д.) - высокий уровень развития межпоколенного взаимодействия. Эти поведенческие паттерны отличаются уровнем развития взаимодействия родительского и дочернего (а в подгруппе высокоразвитой субсоциальности - и последующих) поколений животных, на основании чего тот или иной вид животных и относят к той или иной подгруппе в составе группы субсоциальности.
Следующей, более высокой ступенью развития социальности в животном мире является парасоциальность; парасоциальные виды животных формируют вторую группу в составе кластера пресоциальных видов животных:
2. Парасоциальные виды - это виды животных, находящиеся на среднем уровне развития социальности; как и виды животных из первой группы, парасоциальные виды по уровню развития социального поведения можно подразделить на 3 (три) подгруппы:
А) Коммуносоциальность - для включаемых в эту подгруппу видов животных характерны следующие особенности социального поведения: ~ неродственные друг другу особи одного вида образуют репродуктивные колониально-гнездовые сообщества, где они, находясь в непосредственной близости друг от друга, выводят потомство и выкармливают его - каждая самка/каждая пара - своё (примеры: все виды образующих гнездовые колонии птиц - грачи (Corvus frugilegus); береговые ласточки (Riparia riparia); стрижи-саланганы (род Collocalia); щурки (род Merops); общественные ткачи (Philetairus socius); пеликаны (род Pelecanus); фламинго (род Phoenicopterus); фрегаты (род Fregata); олуши (род Sula); фаэтоны (род Phaethon); альбатросы (семейство Diomedeidae); буревестники (семейство Procellariidae); качурки (семейство Hydrobatidae); глупыши (род Fulmarus); крачки (род Sterna); водорезы (род Rynchops); кайры (род Uria); гагарки (род Alca); люрики (род Alle); чистики (род Cepphus); рачьи ржанки (Dromas ardeola); многие виды цапель (род Ardea); белые гуси (Anser caerulescens); горные гуси (Anser indicus); казарки (род Branta); а также такие виды млекопитающих, как сурки (род Marmota), суслики (род Spermophilus), бобры (Castor fiber и Castor canadensis), дикие кролики (Oryctolagus cuniculus), многие виды пищух (род Ochotona), капский долгоног (Pedetes capensis), гиббоны (семейство Hylobatidae), и др.); ~ у многих видов из этой подгруппы наблюдается такое явление, как образование "яслей", в которых детёныши разных самок/пар все вместе находятся под присмотром и охраной одной или нескольких самок (примеры: нильский крокодил (Crocodylus niloticus); крокодиловый кайман (Caiman crocodilus); часть видов пингвинов (семейство Spheniscidae); гага (Somateria mollissima); фламинго (род Phoenicopterus); пеликаны (род Pelecanus); калифорнийский морской лев (Zalophus californianus); галапагосский морской лев (Zalophus wollebaeki); и др.) ~ у некоторых видов этой подгруппы наблюдается такое явление, как нестсвитчинг - переход детёнышей/птенцов из родительского гнезда в чужое с последующим усыновлением чужой самкой (примеры: толстоголовый гольян (Pimephales promelas); скопа (Pandion haliaetus); белый аист (Ciconia ciconia); обыкновенная крачка (Sterna hirundo); пустельга (Falco tinnunculus); стервятник обыкновенный (Neophron percnopterus); австралийский морской лев (Neophoca cinerea; шимпанзе (Pan troglodytes), и др.).
Б) Квазисоциальность - для видов из этой подгруппы характерно следующее поведение: проживая в общем гнезде/территории/паутине, все взрослые особи принимают участие в размножении и в охране/защите/выкармливании/воспитании потомства - как своего, так и чужого (примеры: французская оса (Polistes gallicus), распространённая в Центральной и Южной Европе и на Ближнем Востоке; паук Agelena consociata, обитающий в тропических лесах Западной Африки (пауки этого вида сообща сплетают огромную общую сложноустроенную паутину, в которой могут жить от нескольких сотен до нескольких тысяч пауков; самок в такой колонии обычно в несколько раз больше, чем самцов; пауки сообща защищают
свою общую паутину, вместе ловят крупную добычу, попавшую в ловчую сеть, и совместно её поедают; все взрослые пауки принимают участие в размножении, а также кормят всех детёнышей - как своих, так и чужих - отрыгивая для них пищу); большой пустынный сцинк (Liopholis kintorei), обитающий в западной части Австралии, отличается тем, что ведёт совершенно нетипичный для рептилий образ жизни, а именно: эти живородящие ящерицы живут большими семейными кланами, состоящими из родительской пары и их потомков нескольких поколений (обычно трёх), а также детёнышей, рождённых от одной или нескольких других самок, которые периодически присоединяются к семейству; все они совместно проживают в сложно устроенной разветвлённой системе тоннелей, имеющей много выходов и состоящей из помещений разного функционального назначения - центрального зала, спален, уборной, и т.д.; система тоннелей постоянно расширяется и ремонтируется - в этом принимают участие все живущие в ней особи; взрослые ящерицы делятся пищей с самыми молодыми); муравьиный дятел (Melanerpes formicivorus) - образует коммунальные группы-семьи, состоящие из 5-7 самцов и 2-3 самок; все самки откладывают яйца в одно общее гнездо, а в насиживании
кладки и последующем выкармливании птенцов принимают равное участие все члены такой коммунальной семьи; луговые собачки (род Cynomys), жёлтые мангусты (Cynictis penicillata), львы (Panthera leo), слоны (азиатские Elephas maximus; африканские - саванновый слон Loxodonta africana и лесной слон Loxodonta cyclotis), африканский (Syncerus caffer) и азиатский (Bubalus bubalis) буйволы, гориллы (род Gorilla), бонобо (Pan paniscus), и др.).
В) Семисоциальность - для видов, включаемых в состав этой подгруппы, характерна такая особенность, как репродуктивное разделение труда, когда в группе совместно проживающих особей размножается только одна самка/одна пара/небольшое число животных обоих полов, в то время как все остальные особи группы принимают участие в охране и защите, добывании пищи и выкармливании потомства размножающихся особей (примеры: южноамериканские пауки Theridion nigroannulatum живут сообществами, численность которых может достигать нескольких тысяч особей; они сплетают общую ловчую сеть и совместно охотятся, транспортируют пойманную добычу в жилую паутину и совместно её поедают; в размножении принимает участие лишь небольшая часть живущих в колонии взрослых пауков - самцов и самок, однако все живущие в ней пауки принимают участие в охране, защите, обеспечении пищей и в кормлении молоди; живущая на Японских о-вах пчела-галикт Lasioglossum duplex устраивает гнездо в почве; в таком гнезде самка-основательница откладывает яйца, из которых выводятся самки, также способные к размножению, но не участвующие в нём, зато принимающие активное участие в охране и защите гнезда и помогающие самке-основательнице выкармливать следующие поколения молоди; реликтовые тараканы (род Cryptocercus), которых насчитывается 12 (двенадцать) видов, живут в Восточной Азии и в Северной Америке (в Аллеганских горах) и демонстрируют типичное семисоциальное поведение: живут семьями, состоящими из самки, самца (у части видов самцы отсутствуют, эти виды размножаются партеногенетически и состоят только из самок) и их потомства разного возраста - от только что вылупившихся из оотеки нимф до нимф, почти достигших половой зрелости (её нимфы реликтовых тараканов разных видов достигают в возрасте от 5 до 7 лет); всё семейство живёт в стволах упавших деревьев, в которых проделывает систему ходов - жилых и кормовых; питаются реликтовые тараканы древесиной, которую переваривают с помощью простейших-симбионтов, живущих у них в пищеварительной системе; нимфы в течение длительного периода полностью зависят от родителей в питании, т.к. не могут сами переваривать целлюлозу древесины - поэтому, как и их родственники-термиты, практикуют трофаллаксис (поедание нимфами полупереваренной родителями древесины); также распространён взаимный груминг членов семьи. К семисоциальным видам относятся также рыбы-клоуны (род Amphiprion), сурикаты (Suricata suricatta), карликовые мангусты (Helogale parvula), гигантская выдра (Pteronura brasiliensis), гиеновидная собака (Lycaon pictus), кустарниковая собака (Speothos venaticus), красный волк (Cuon alpinus), бурая гиена (Parahyaena brunnea), и мн. др.).
Для животных, относимых к рассмотренной выше группе парасоциальных видов, можно констатировать наличие следующих поведенческих паттернов: ~ образование репродуктивных колониально-гнездовых сообществ, в которых все особи принимают участие в размножении (уровень кооперации между взрослыми особями таких сообществ низкий - каждая самка/пара защищает и выкармливает только своё потомство); ~ образование репродуктивных коммунально-гнездовых сообществ, в которых все взрослые особи принимают участие и в размножении, и в охране, защите и выкармливании потомства - как своего, так и чужого (средний уровень развития кооперации); ~ образование сообществ с наличием репродуктивного разделения труда между особями, образующими такое сообщество - когда в размножении участвует только одна самка/одна доминирующая пара/ограниченное число самок и самцов, тогда как большая часть особей, входящих в такое сообщество, не размножается, но принимает самое активное участие в охране, защите, выкармливании и воспитании потомства размножающихся особей (высокий уровень развития кооперации).
И субсоциальность, и парасоциальность представляют собой два разных пути к настоящей социальности - эусоциальности, о которой мы и
расскажем нашим читателям в следующей статье на нашем канале.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своим мнением в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также:
и другие статьи на нашем канале.
Желаем вам приятного и познавательного чтения!
Если вы хотите поддержать автора, вы можете это сделать, нажав на ладонь с сердечком внизу справа. Спасибо!