Как страшно жизни сей оковы
Нам в одиночестве влачить.
М. Ю. Лермонтов
В предыдущей статье мы рассказали нашим читателям о пресоциальных видах животных, т.е. тех, которые по уровню развития социальности занимают промежуточное положение между асоциальными/одиночными видами и эусоциальными/истинно социальными видами животных:
В настоящей же статье мы хотим рассказать именно о них - эусоциальных видах животных, которые могут жить и выживать, строить убежища
и добывать пищу, размножаться и взращивать потомство, охранять и защищать его - только сообща, всю жизнь живя в больших кровнородственных коллективах - расширенных семьях, где каждый член такой семьи является членом той или иной функционально-поведенческой группы - касты, и выполняет определённые действия, направленные на обеспечение исполнения возложенных на каждую из таких каст задач.
Итак, что же собой представляет эусоциальность?
Эусоциальность - это форма организации сообщества животных (расширенной семейно-родственной группы), для которой характерно
репродуктивное разделение труда между входящими в сообщество
особями - когда большая часть членов такого сообщества не принимает участия в размножении, но принимает самое активное участие в обеспечении безопасности и в уходе за потомством размножающихся особей.
Признаками, позволяющими относить тот или иной вид животных к эусоциальным видам, являются:
~ перекрывание нескольких поколений совместно живущих животных;
~ совместный уход взрослых особей за потомством;
~ репродуктивное разделение труда в семье/группе/сообществе/колонии;
Но как мы помним из предыдущей статьи, все эти признаки - и перекрывание поколений, и совместный уход за потомством, и репродуктивное разделение труда - свойственны также видам пресоциальных животных, входящих в группу парасоциальных видов, находящихся на семисоциальном уровне развития социальности. В чём же тогда состоит отличие между ними и эусоциальными видами животных? Читайте об этом ниже.
Главное отличие эусоциальных видов животных от семисоциальных состоит в том, что все виды, относимые к эусоциальным, характеризуются наличием в своих сообществах системы функционального разделения обязанностей между разными частями этих сообществ, или кастового деления, чего абсолютно не наблюдается у видов, относимых к числу семисоциальных, у которых и размножающиеся, и неразмножающиеся особи любого сообщества выполняют примерно одинаковые функции по добыванию
пищи, охране, защите, уходу, выкармливанию и воспитанию потомства (разница может выражаться только в количестве времени, затраченного размножающимися и неразмножающимися особями сообщества на выполнение тех или иных задач - например, у семисоциального вида ос - жёлтой бумажной осы Polistes versicolor - размножающаяся доминирующая самка, помимо участия в процессе размножения (а это прежде всего строительство новых ячеек и откладка в них яиц), принимает участие также и в других видах деятельности по жизнеобеспечению семьи - в добывании пищи, кормлении личинок, охране и защите гнезда, и т.д., однако затрачивает на эту деятельность гораздо меньшее количество времени по сравнению с неразмножающимися особями, и её вклад в общий объём работ, не связанных с собственно репродукцией, составляет лишь около 20%, тогда как особи, не принимающие участия в размножении, выполняют около 80% общего объёма этих работ и основное количество своего времени посвящают именно этому). То есть, любая особь любого вида социальных животных, находящегося на том или ином уровне развития социальности (анонимно-социально-эквипотенциальном; субсоциальном; парасоциальном), фигурально выражаясь - и швец, и жнец, и на дуде игрец, выполняющая все действия, необходимые для обеспечения жизненных потребностей своего сообщества на том или ином промежутке времени.
Совершенно иначе обстоит дело у тех видов животных, которые относят к эусоциальным, а именно: в сообществах эусоциальных животных имеется чёткое разделение особей, формирующих каждое сообщество, на две неравных части - небольшую по численности группу репродуктивных особей и на более многочисленную группу особей нерепродуктивных. Особи из первой группы заняты только и исключительно самим процессом размножения, тогда как особи из второй группы занимаются обслуживанием репродуктивной части семьи, а также охраной и защитой гнезда, поиском и добычей пищи, поддержанием порядка в гнезде, выкармливанием потомства, и т.д.. Нерепродуктивные особи большинства эусоциальных видов разделены на касты - функционально-поведенческие группы, за каждой из которых закреплено выполнение тех или иных обязанностей, способствующих выживанию и нормальному функционированию всей колонии в целом.
Как и пресоциальные виды животных, эусоциальные виды также подразделяются на 2 (две) типологические группы на основании наличия либо отсутствия морфологических отличий между особями разных каст одного вида:
1. Низкоуровневая эусоциальность - к этой группе относят те виды животных, у которых особи, относящиеся к разным кастам, отличаются друг от друга только своими функциональными обязанностями и поведенческими особенностями, но не анатомически и/или физиологически; принадлежность к той или иной касте не является необратимой для любого индивида - при определённых обстоятельствах индивидуум может сменить свою кастовую принадлежность.
2. Высокоуровневая эусоциальность - к этой группе относят те виды животных, у которых относящиеся к разным кастам особи отличаются друг от друга не только своими функционально-поведенческими характеристиками, но также анатомией и физиологией; ни при каких обстоятельствах они не могут менять своих функциональных и социальных ролей, до конца жизни оставаясь в составе одной касты.
Эусоциальность имеет достаточно ограниченное распространение в животном мире нашей планеты - эусоциальные виды имеются в составе всего нескольких классов животных, таких как: коралловые полипы; трематоды; высшие раки; насекомые; млекопитающие. Давайте познакомимся с ними более детально:
1. Класс коралловых полипов среди эусоциальных животных представлен одним видом актиний - морским анемоном Anthopleura elegantissima; эта актиния распространена на тихоокеанском побережье Северной Америки - от Аляски до Калифорнийского п-ва, где она населяет скалистые
берега в приливно-отливной зоне прибрежных вод. Этот вид актинии формирует колонии, состоящие из особей-клонов, появляющихся в результате бесполого размножения бинарным делением; все особи каждой такой колонии подразделяются на 5 (пять) функционально-морфологических каст: ~ крупные репродуктивные особи с развитыми половыми гонадами формируют ядро колонии, находясь в самом её центре; они принимают участие в половом размножении, выбрасывая в воду мужские и женские
гаметы, которые после оплодотворения оседают на скалах и дают начало новым колониям морских анемонов; ~ более мелкие особи формируют широкий пояс вокруг особей первой касты; главной задачей этой касты является неполовое размножение с помощью бинарного деления, т.е. именно эти особи отвечают за количественный рост колонии; ~ ещё дальше от центра колонии размещены "солдаты" - крупные особи с хорошо развитыми акрорагами - длинными щупальцами с большим количеством нематоцитов - стрекательных клеток, главной задачей особей этой касты является защита колонии от врагов; ~ по самому краю колонии, с большими интервалами между собой, а зачастую и на некотором расстоянии от всех особей колонии размещены "разведчики" - самые мелкие особи в колонии, задачей которых является мониторинг ситуации на подступах к колонии и информирование "солдат" о приближении врагов (прежде всего - других колоний морских анемонов, состоящих из особей, неродственных особям данной колонии); ~ "резервисты" - это каста-заготовка, входящие в неё особи рассредоточены по всей колонии, не имеют отчётливых морфо-поведенческих характеристик и готовы заменить особей той или иной касты, которые по разным причинам выбыли из числа живых членов колонии.
2. Класс трематод представлен видом Haplorchis pumilio - возбудителем гаплорхоза - паразитарного заболевания животных и человека. У этого паразита сложный жизненный цикл, который включает три паразитических стадии, две из которых проходят в теле промежуточных хозяев (первый промежуточный хозяин - это малайская игольчатая улитка, второй промежуточный хозяин - это различные виды пресноводных и солоноводных рыб), а конечными хозяевами этой трематоды являются различные позвоночные, питающиеся рыбой - рыбоядные птицы и млекопитающие, а также люди, съевшие рыбу, заражённую цистами паразита (особенно распространён гаплорхоз среди населения таких стран Юго-Восточной Азии, как Вьетнам (основной причиной заражения людей гаплорхозом во Вьетнаме является употребление в пищу традиционного рыбного соуса ныок мам), Лаос, Камбоджа, Таиланд и Мьянма, гораздо реже он встречается в Малайзии, на Тайване, Филиппинах и в южных провинциях Китая). Эусоциальность у этого вида трематод проявляется на стадии паразитирования в теле первого промежуточного хозяина - игольчатой улитки, где развиваются особи паразита в виде церкарий - личиночной формы этих трематод; церкарии размножаются в теле улитки с
помощью клонирования и представлены двумя морфо-поведенческими кастами - репродуктивной кастой крупных церкарий, которые и далее продолжат репродуктивный цикл, сменив первого промежуточного хозяина на второго, и кастой очень мелких "солдат", у которых отсутствуют органы репродукции, но имеется гипертрофированный ротовой аппарат, размер которого относительно размеров тела в несколько десятков раз больше, чем у церкарий репродуктивной касты - его они используют в качестве орудия нападения на паразитов-чужаков (единственной жизненной задачей касты "солдат" является недопущение в тело улитки других паразитов - как принадлежащих к иным видам, так и особей своего вида, но не из этой колонии).
3. Класс высших раков представлен 9 (девятью) видами креветок-щелкунов из рода Synalpheus; все они живут в тропических водах западной части Атлантического океана, в симбиозе с губками нескольких видов (колония креветок занимает внутреннюю полость губки, питаясь слизистыми выделениями губки и отмирающими частицами её тела, и охраняет это внутреннее пространство от вторжений чужаков и нападений хищников); в колонии имеется только одна размножающаяся самка - матка колонии, а все остальные креветки (а их в колонии может быть от нескольких десятков до 350 и более) являются в большинстве своём рабочими особями, а некоторая их часть - "солдатами" (это крупные креветки-самцы с клешнями большого размера, охраняющие и защищающие все входы на территорию колонии - во внутреннюю полость губки-хозяина). Гибель губки-симбионта во всех случаях влечёт за собой и гибель проживающей в ней колонии креветок.
4. Класс насекомых представлен множеством эусоциальных видов, относящихся к нескольким отрядам, а именно:
А) отряд Жесткокрылые, или жуки - представлен единственным видом жука-плоскохода Austroplatypus incompertus - эндемиком юго-восточной Австралии. Жизнь колонии этих жуков начинается с одной оплодотворённой самки, которая после спаривания с самцом основывает колонию в стволе здорового и неповреждённого эвкалиптового дерева, прогрызая в нём глубокий ход к середине ствола; там она откладывает яйца, а затем начинает прогрызать в древесине ствола разветвлённые галереи и заселять их симбиотическими грибами, споры которых она приносит с собой в микангии - специальном образовании на её спине, предназначенном именно для сохранения и переноса спор таких грибов; вышедшие из яиц личинки будут выкармливаться этими грибами. В то время когда самка занята расширением сети тоннелей, используемых для выращивания грибов, самец охраняет вход в гнездо от проникновения извне и препятствует выходу
личинок из гнезда наружу; подросшие личинки-самцы рано покидают гнездо вместе с самцом-отцом, тогда как личинки-самки делают это значительно позднее. Однако гнездо покидают далеко не все самки, часть из них остаётся с самкой-матерью и в дальнейшем образует касту бесплодных рабочих особей, выполняющих все не связанные с репродукцией работы в колонии - расширение и поддержание в порядке галерей ходов в древесине и уход за растущими там грибами, кормление грибами личинок и уход за размножающейся самкой; всего в нормально развитой колонии может находиться около 100 яиц и личинок, одна плодущая самка (в её теле хранится полученный ею от самца запас спермы, которую она использует для оплодотворения яиц на протяжении многих лет) и от 5 до 14 стерильных рабочих особей-самок, продолжительность жизни которых практически не отличается от таковой у плодущей самки и в среднем составляет около 20 лет.
Б) отряд Полужесткокрылые, или тли - представлен несколькими видами - такими, как Eriosoma moriokense, Smythurodes betae, Tuberaphis styraci, Pemphigus spyrothecae, Nipponaphis monzeni, Colophina clematis, и др.; эти виды тли являются галлообразующими (галлы - это полые внутри вздутия растительных тканей, представляющие собой патологические образования на том или ином органе растения); эусоциальные виды тли живут и питаются внутри галла, который является "крепостью", защищающей колонию тлей от неблагоприятных внешних условий и хищников; при этом все особи, живущие внутри одного галла (их может быть до нескольких сотен), являются партеногенетическими потомками одной самки-основательницы. Тли, живущие в галле, подразделяются на несколько морфо-функциональных групп, т.е. - каст, а именно: нимф - потенциально репродуктивных особей разных стадий развития, и стерильных "солдат" двух морф - мелких и крупных; крупные "солдаты" размещаются непосредственно возле стенок галла, и их главной обязанностью является защита галла и населяющих его особей колонии и уничтожение хищников, пытающихся проникнуть внутрь галла - личинок божьих коровок, жужелиц, цветочных клопов и др., тогда как основной обязанностью мелких "солдат" является поддержание чистоты и порядка внутри галла и очистка его от отходов жизнедеятельности насельников колонии (т.е. мелкая морфа "солдат" по факту является скорее кастой рабочих особей, а не "солдат"), а физическая защита колонии для особей этой касты второстепенна и выходит на первое место только в моменты отражения нападений на колонию хищников;
В) отряд Бахромчатокрылые, или трипсы - представлены несколькими видами галловых трипсов из двух родов - Kladothrips и Oncothrips, такими как Kladothrips intermedius, Kladothrips hamiltonii, Rladothrips waterhousei; Oncothrips habrus, Oncothrips tepperi, Oncothrips morrisi, и др.. Эусоциальные виды трипсов образуют колонии в галлах на листовых черешках нескольких видов австралийских деревьев из рода Acacia; эти колонии имеют следующую структуру: самка-основательница откладывает яйца, из которых появляются бескрылые самки и самцы в соотношении 4:1, первые из которых - это бесплодные рабочие особи и "солдаты" ("солдаты" отличаются от других каст мощными передними ногами с большими колючками по бокам), тогда как вторые - это репродуктивные самцы, которые оплодотворяют позже вылупляющихся из яиц репродуктивных крылатых самок, большая часть из которых после этого покидает галл и улетает основывать новые колонии, а некоторая часть остаётся в родной колонии и однократно размножается, после чего также покидает галл; "солдаты" постоянно патрулируют периметр галла изнутри, в случае повреждения его оболочки в большом количестве собираясь у повреждённого места и охраняя его до тех пор, пока отверстие не зарастёт естественным образом.
Г) отряд Перепончатокрылые - представлен огромным количеством эусоциальных видов ос, пчёл, шмелей и муравьёв; именно виды, входящие в этот отряд, в процессе эволюционного развития социальности дали наибольшее разнообразие жизненных форм не только в рамках эусоциального кластера, но и в целом - например, осы и пчёлы представлены как эусоциальными видами, так и видами, уровень развития социальности которых соответствует одной из двух типологических групп, образующих пресоциальный кластер видов социальных животных; кроме социальных видов, имеется также много видов ос и пчёл, ведущих одиночный/асоциальный образ жизни. В отличие от ос и пчёл, все виды муравьёв эусоциальны. Именно в отряде Перепончатокрылых у разных
видов входящих в него ос, пчёл и особенно - муравьёв, развились наиболее необычные, разнообразные и узкоспециализированные эволюционно-адаптивные формы, а также очень интересные функционально-поведенческие группы - касты (пример: у осы-паразитоида Copidosoma floridanum наблюдается такое достаточно редкое явление, как полиэмбриония; эта оса паразитирует на гусеницах некоторых видов моли, откладывая внутрь каждого яйца моли по два своих яйца, которые созревают одновременно с яйцом моли - когда из него вылупляется гусеница, в теле этой гусеницы из двух яиц осы вылупляется около 3 000 личинок-клонов; эти личинки делятся на две неравные части - на репродуктивную касту самок и самцов, которые достигнут взрослого состояния и смогут размножаться, и стерильную касту "солдат", которые первыми вылупляются из яйца и единственной обязанностью которых является уничтожение паразитов-конкурентов других видов, которые также часто присутствуют в теле гусеницы; до момента вылупления личинок репродуктивной касты "солдаты" по максимуму зачищают тело гусеницы-хозяина от всех других паразитов, и в дальнейшем также препятствуют их проникновению; репродуктивные личинки вылупляются во время последней линьки гусеницы-хозяина, съедают её до конца и, превратившись во взрослых особей, покидают останки мёртвой гусеницы и улетают, тогда как "солдаты" во взрослых не превращаются, а погибают одновременно с гусеницей-хозяином).
У разных видов ос, пчёл, шмелей и муравьёв в большинстве случаев представлены базовые касты - репродуктивных самок и самцов и рабочих особей, а также "солдат" (у тех видов, у которых эта каста есть), но только у муравьёв некоторых видов имеются касты узкой специализации - такие, как "разведчики" (их обязанностью является нахождение источников пищи за пределами освоенной особями-фуражирами той или иной колонии территории, и предоставление им информации об этом новом источнике пищи), или как плерэргаты/живые резервуары (их обязанностью является накопление в период изобилия и хранение у себя в брюшке запаса жидких углеводов, по составу и консистенции напоминающих пчелиный мёд; в засушливый период бескормицы они кормят этой жидкостью других членов колонии, отрыгивая её по "просьбе" всех желающих). Рабочие особи (это самки с недоразвитой репродуктивной системой) выполняют весь спектр жизнеобеспечивающей деятельности в муравейнике: ухаживают за маткой, за яйцами и личинками, строят, ремонтируют и очищают муравейник, осуществляют вылазки за фуражом, пасут (охраняют и "доят") "скот" - тлей, разводят грибные сады и ухаживают за ними, и т.д.. "Солдаты" осуществляют охрану колонии внутри и снаружи, у некоторых видов - сопровождение и охрану фуражиров, а также следят за порядком среди рабочих особей.
Ряд видов муравьёв ведёт странствующий образ жизни - например, виды Dorylus wilverthi, Eciton burchellii и др.; такие муравьи не имеют стационарных поселений и находятся в постоянном движении (остаются на одном месте не более чем от 3-х недель до 3-х месяцев (у разных видов по-разному), что обусловлено особенностями их репродуктивного цикла), и представляют собой угрозу для всех встречающихся на их пути животных.
Некоторые виды муравьёв - например, Polyergus rufescens, Formica sanguinea и др. - практикуют "рабовладение", захватывая яйца и куколок в муравейниках других видов и перенося их в свои муравейники, где их выкармливают до стадии имаго (взрослого насекомого), после чего эти рабочие муравьи выполняют все работы по поддержанию жизнеобеспечения муравейника рабовладельцев.
Некоторые виды развили социальный паразитизм (например, очень мелкий муравей-вор Solenopsis fugax) живёт в муравейниках других видов муравьёв и питается за их счёт, похищая яйца и мелких личинок), отдельные виды муравьёв-социальных паразитов утратили касту рабочих особей, полностью перейдя к паразитическому образу жизни (например, такие, как Leptothorax goesswaldi, Tetramorium atratulum, и др. - их самки и самцы живут в чужих муравейниках и, не имея касты рабочих особей своего вида, полностью зависят от рабочих особей того вида муравьёв, на котором они паразитируют), и т.д.. Все эусоциальные виды отряда Перепончатокрылых наиболее полно и последовательно демонстрируют все характерные особенности эусоциальности.
Д) отряд Равнокрылые, или термиты - представлены примерно 3 000 видов, все из которых эусоциальны. Являются ближайшими эволюционными родственниками реликтовых тараканов. Все виды в полной мере демонстрируют все признаки высокоуровневой эусоциальности - живут многочисленными колониями, состоящими из особей нескольких каст - "королевы" и "короля" (размножающихся самки и самца), многочисленной касты рабочих особей (они составляют от 78% до 99% населения колонии
и, в отличие от рабочих особей муравьёв, состоят не только из стерильных самок, но и из стерильных самцов), и касты "солдат" (у разных видов их численность может составлять от 1%-3% до 16%-22% от общей численности колонии), которые у многих видов подразделяются на субкасты - мелких солдат, средних солдат и крупных солдат, каждая из которых имеет свою функциональную специализацию (например, главной задачей субкасты крупных солдат является закрытие своей огромной бронированной головой с мощными жвалами всех проходов и брешей наружу, через которые в термитник могут ворваться враги - муравьи; из-за большого размера жвал крупные солдаты не могут самостоятельно питаться, и их кормят рабочие особи; и т.д.); имеется также небольшое количество видов термитов, у которых нет касты "солдат". Термиты питаются в основном целлюлозой древесины в той или иной её форме, переваривая её с помощью живущих в их пищеварительной системе симбионтов - жгутиковых простейших; часть видов термитов занимается разведением специализированного вида грибов Termitomyces; все виды термитов практикуют трофаллаксис - обмен пищей между членами сообщества, т.е. по сути - процесс коллективного пищеварения. Также термиты известны своей монументальной "архитектурой" - их термитники в тропиках Азии, Африки, Южной Америки и Австралии могут достигать очень больших размеров и отличаются высокой степенью прочности (например, наибольшая зарегистрированная высота термитника составляет 12,8 м).
5. Класс млекопитающих представлен 3 (тремя) эусоциальными видами отряда грызунов, а именно: это голый землекоп (Heterocephalus glaber), дамарский пескорой (Fukomys damarensis), и обыкновенный пескорой (Cryptomys hottentotus). Наибольшую степень развития эусоциальности можно наблюдать у голых землекопов - по сравнению с двумя другими эусоциальными видами их колонии самые многочисленные - в них может насчитываться от 80 до более чем 300 особей (для сравнения: в колониях дамарского пескороя бывает от 16 до 40 особей, а в колониях обыкновенного пескороя количество её насельников может насчитывать всего лишь от 9 до 15 особей). У всех этих трёх эусоциальных видов млекопитающих в размножении принимает участие только одна самка ("королева" колонии) и один (у дамарского и обыкновенного пескороев) или два-три (у голых землекопов) репродуктивных самца, с которыми репродуктивная самка спаривается на протяжении многих лет (особи всех трёх видов живут очень долго для грызунов такого размера - голые землекопы - до 40 лет, дамарские и обыкновенные пескорои - до 30 лет). Самка голого землекопа приносит потомство в среднем трижды в год, в каждом помёте примерно около 13-15 детёнышей; у двух других видов количество детёнышей в помёте гораздо скромнее - в среднем 6-7 особей. Они питаются молоком матери около 30 дней, после чего переходят на обычную для этих видов пищу - корнеплоды, корнеклубни, корнестебли, клубнелуковицы, клубнеплоды, корневища, луковицы, и обычные корни различных растений (больше узнать о различных типах корней можно из тематической статьи, ранее размещённой на нашем канале):
Кроме репродуктивных самки и самцов, все остальные особи, живущие в колонии, в размножении не участвуют, и их репродуктивная система находится в недоразвитом состоянии. Они формируют касту рабочих, которая подразделяется на две субкасты, а именно: мелкие особи занимаются сбором пищи, поддержанием чистоты и порядка в системе нор колонии, уходом за детёнышами и их кормлением, тогда как более крупные особи заняты прокладкой новых и ремонтом старых ходов, а также на них лежит функция защиты колонии от хищников и/или от нападений особей из других колоний (в случае успеха такого нападения победители убивают всех взрослых из захваченной колонии, а всех детёнышей в возрасте до 1 года забирают в свою колонию, где они станут рабочими особями). Следует также немного остановиться на необычных физических особенностях голых землекопов, хотя они напрямую никак не связаны с их эусоциальностью, а именно: ~ голые землекопы не чувствуют боли; ~ их кожа лишена шерстного покрова; ~ они хорошо переносят недостаток кислорода и избыток углекислого газа в воздухе; ~ температура их тела сильно зависит от температуры окружающей среды; ~ в их организме не образуются злокачественные новообразования/раковые опухоли; ~ у них очень высокая скорость регенерации тканей тела; ~ у них необычайно долгая для грызунов вообще (самый долгоживущий грызун, кроме землекопов и пескороев - это индийский дикобраз, который в неволе может прожить 28 лет, но в сравнении с голым землекопом он проигрывает целых 12 лет) и для грызунов такого размера в частности (все три описываемые вида имеют размеры тела, сопоставимые с таковыми обычной домовой мыши) продолжительность жизни на фоне очень замедленных процессов физиологического старения организма; и т.д., т.е. они демонстрируют действительно уникальные для млекопитающих физиологические характеристики своего организма.
Следует также отметить, что для всех вышеописанных эусоциальных видов
огромную роль в обмене информацией различного характера играет
химический способ её передачи, а именно - использование для коммуникации феромонов - особых веществ, продуцируемых
специализированными железами. Основными функциями феромонов являются: ~ обозначение путей следования для сородичей; ~ предупреждение сородичей об опасности; ~ распространение размножающимися особями колонии информации о том, что "всё идёт по плану" и в колонии всё хорошо; ~ координация общих совместных действий всей колонии, направленных на поддержание её жизни, общего нормального функционирования и процветания; ~ различение собратьев по колонии от чужаков - особей из других колоний; ~ привлечение половых партнёров для размножения и подавление репродуктивного поведения нерепродуктивных каст - рабочих особей и "солдат"; и т.д.. Именно феромоны являются тем связующим и координирующим звеном, которое и обеспечивает постоянную коммуникацию между всеми членами колонии и в конечном итоге - её существование как единого эусоциального колониального сверхорганизма.
Резюмируя вышеописанное, можно сказать, что эусоциальность является следующим шагом на пути к интеграции отдельных индивидов в общую социальную структуру по сравнению с пресоциальностью, и отличается от последней тем, что:
а) у эусоциальных видов имеется закреплённое на функционально-поведенческом (у видов с низкоуровневой эусоциальностью) или на морфологически-физиологическом (у видов с высокоуровневой эусоциальностью) разделение функциональных обязанностей между несколькими социально-поведенческими группами - кастами, тогда как у пресоциальных видов такое разделение обязанностей отсутствует, как отсутствуют и сами касты;
б) единственным способом существования эусоциальных видов является жизнь в колониальном сообществе, разделённом на функциональные касты - как репродуктивные (плодущие самки и оплодотворяющие их самцы), так и нерепродуктивные (рабочие особи, "солдаты", а также более функционально специализированные касты у некоторых эусоциальных видов - например, такие, как плерэргаты (живые резервуары для мёда), "разведчики", и др.; эусоциальные виды животных не могут жить и выживать вне колонии, в отличие от видов, относящихся к пресоциальным, для которых при определённых обстоятельствах существование вне сообщества особей своего вида не является смертельным (хотя и не является для них естественным состоянием).
в) для эусоциальных видов характерен альтруизм - самопожертвование индивидуума ради блага всей колонии (например, "солдаты" всех эусоциальных видов животных никогда не спасают свою собственную жизнь - все их действия направлены только на недопущение или минимизацию причинения вреда всей колонии хищниками и/или конкурентами-чужаками, и ради этого они в массовом порядке погибают (наиболее яркий и характерный пример такого самопожертвования - это поведение "солдат" муравьёв вида Colobopsis saundersi, и "солдат" термитов вида Globitermes sulphureus, которые при нападении превосходящих сил врага на муравейник/термитник, когда сил "солдат" не хватает, чтобы остановить наступление обычными способами - прибегают к суицидальному альтруизму, а именно - с помощью резкого сокращения мышц брюшка разрывают свои тела на части, при этом забрызгивая всё вокруг быстрозастывающим на воздухе клейким секретом мандибулярных желез, который опутывает тело нападающих "солдат" противника, препятствуя их продвижению); и т.д.).
По сути, колониальные сообщества, формируемые видами эусоциальных животных, относящимися к типологической группе высокоуровневой эусоциальности, представляют собой суперорганизмы, которые являются совокупностью синергетически (§: Синергия - это когда совокупный эффект от взаимодействия некоторого количества особей превышает сумму эффектов от действий каждой особи в отдельности) взаимодействующих особей, для которых такое взаимодействие является единственно возможным способом их совместного выживания. Это наивысший из возможных уровень социального взаимодействия для сохраняющих свою физиологическую отдельность особей одного вида. Более высокий уровень интеграции между отдельными особями достижим только для колониальных организмов, о которых мы и расскажем нашим читателям в следующей статье на нашем канале.
Если вам понравилась статья, ставьте лайк, делитесь своим мнением в комментариях и подписывайтесь на канал - будет интересно!
Читайте также:
и другие статьи на нашем канале.
Желаем вам приятного и познавательного чтения!
Если вы хотите поддержать автора, вы можете это сделать, нажав на ладонь с сердечком внизу справа или на звёздочку внизу слева. Спасибо!