Завершаю цикл статей про новую систематику эукариот, в которой не нашлось места Царствам (подборка на канале вскоре будет создана, а там и книга на Автортудей последует). И заканчивают этот цикл Альвеоляты из супер-группы SAR. Группа весьма интересная. В первую очередь тем, что ранее отдельные представители Альвеолят относились к разным Царствам и даже кочевали из одного Царства в другое. Особенно это относится к Инфузориям, которые успели побывать одноклеточными животными, протистами, хромистами, одноклеточными хищными водорослями, промежуточными между ними формами и, наконец, нашли своё место в супер-группе SAR (и она всё-таки более родственна растениям, а не животным!).
Группа Альвеолярий распадается на три родственных клады, хотя организмы в этих кладах не так уж похожи друг на друга внешне и внутренне, но объединены общим происхождением. Это Инфузории, Споровики (или Апикомплексы) и Динофлагелляты. Их общей чертой (кроме происхождения) является наличие целого слоя подмембранных пузырьков (везикул), которые весьма похожи внешне на альвеолы лёгких млекопитающих (отсюда и название группы). Эти самые везикулы (или псевдо-альвеолы) образуют своего рода тонкую "кожу" под клеточной мембраной. Иной раз (у некоторых Динофлагеллят) она, напитавшись минеральными веществами, а также твёрдыми белковыми и липидными соединениями, образует настоящую броню.
Инфузории - это весьма разнообразная группа Альвеолярий. Насчитывает не менее 10 тысяч видов и включает в себя свободноживущие, прикреплённые и паразитические формы. Инфузории могут быть одноклеточными и колониальными. Живут не только в воде, но и в почве и на телах приводных растений (предпочитают мхи). Многие виды являются комменсалами или симбионтами многоклеточных животных. У инфузорий клеточная мембрана совместно со слоем везикул образует весьма интересную клеточную стенку, в которой имеется и целлюлоза (как у "настоящих" растений), так и "твёрдые" белковые и липидные соединения. Такая достаточно твёрдая внешняя оболочка (хотя и частично вспененная), казалось бы, должна препятствовать фагоцитозу, то есть поглощению относительно больших и твёрдых частичек пищи (в виде, к примеру, бактерий и других одноклеточных эукариот).
Схожая по прочности и (частично) по структуре клеточная стенка в своё время заставила Археопластид ("настоящих" растений) наотрез отказаться от хищничества и перейти к автотрофному типу питания с помощью фотосинтеза. Инфузории от хищничества не отказались, хотя у многих из них и имеются пластиды для фотосинтеза, правда, не зелёные, а жёлто-бурые. Скорее всего, приобретены они были или в результате третичного симбиоза от поглощённых когда-то золотистых, жёлто-зелёных или бурых водорослей. На это, кстати, вполне себе указывают многослойные оболочки немногочисленных пластид инфузорий. А так-то вполне активное хищничество Инфузорий (и плевать на жёсткую клеточную стенку!) поддерживается их оригинальным изобретением - клеточным ртом (цитостомом). Это своего рода "ослабленная" часть клеточной стенки, которая посредством целой системы полостей и трубочек способна втягивать внутрь клетки весьма объёмные вкусности.
Ещё одной интересной особенностью Инфузорий является наличие в их клетках нескольких ядер (что нетипично для "негрибных" эукариот) двух разных типов (что нетипично для всех эукариот). Одно большое ядро (макронуклеус) отвечает за жизнедеятельность организма и самое примитивное деление. Одно или несколько (до двух десятков) малых ядер (микронуклеусов) отвечают за хранение генетической информации и достаточно заковыристую передачу оной при подобии полового размножения (две инфузории могут сливаться в районе клеточного рта, обмениваться микронуклеусами, а потом разъединяться). Ещё добавим и весьма оригинальный для одноклеточных эукариот движитель в виде многочисленных ресничек и зачатки нервной системы в виде светочувствительных областей (глазков) и тактильно-чувствительных областей (тех же ресничек). В общем, большинство учёных признаёт именно Инфузорий вершиной развития одноклеточных организмов. Среди всех существ, состоящих всего из одной клетки, у них наиболее сложное строение и наиболее сложное поведение.
Споровики или Апикомплексы - исключительно паразиты. Причём, им фиолетово на ком паразитировать. Их жертвами/хозяевами могут быть практически все животные: от небольших червей и насекомых до крупных млекопитающих, включая человека. Название этой группе SAR (имеющей обычно статус типа) дал именно апикомплекс - собрание особых органелл клеток Споровиков, который облегчают паразитирование их обладателям. Они буквально заточены на проникновение в клетки хозяев и извлечения из них всего мало-мальски полезного. Самым, пожалуй, известным споровиком является возбудитель опаснейшего заболевания малярии - малярийный плазмодий.
Ещё одной группой Альвеолят являются Динофлагелляты. Они не менее интересны, чем две предыдущих. Свою клеточную стенку (клеточная мембрана + слой везикул) они укрепляют минеральными соединениями, "жёсткими" белками и липидами, превращая её в настоящую броню. Несмотря на эту броню, весьма существенная часть Динофлагеллят способна к фагоцитозу. Для захвата пищевых частиц (бактерий и других эукариот) у Динофлагеллят имеются специальные приспособления/органеллы: стебельки (педункли), щупальца (тентакли), поршни (пистоны) и вуали (паллиумы). Все они служат для того, чтобы доставить вкусности ко клеточному рту (хотя и не такому совершенному, как у Инфузорий).
Подавляющее большинство Динофлагеллят являются миксотрофами, то есть питающимися как по животно-грибному типу (поглощением/всасыванием готовых органических веществ), так и по типу растительному (путём фотосинтеза). Фотосинтез у Динофлагеллят осуществлять могут не менее чем 5 типов пластид. Представляют они как уже сформировавшиеся органеллы, так и ещё внутриклеточные симбионты. Судя по всему, Динофлагелляты очень легко приобретают и не менее легко теряют свои фотосинтезирующие части. Яркий пример того, что симбиоз среди одноклеточных организмов идёт до сих пор. Среди как пластид (уже органелл), так и среди внутриклеточных симбионтов Динофлагеллят можно встретить потомков цианобактерий, красных, золотистых, жёлто-зелёных, бурых, охрофитовых и зелёных водорослей, так и их непосредственных представителей, мирно добывающих органику для Динофлагеллят.
