Несмотря на долгую историю изучения, консенсус относительно типичной для человека брачной системы до сих пор не достигнут. Хотя простая классификация была бы полезна для межвидовых сравнений. В современных человеческих обществах существуют моногамные, полиандровые и полигинные брачные системы. Более того, сексуальные отношения возникают как вне брака, так и одновременно с ним, в результате чего в большинстве обществ наблюдается несколько видов брака и брачных отношений. Еще более усложняет простую классификацию брачных систем множество возможных интерпретаций биологических признаков, характерных для человека и используемых для обозначения брачных отношений предков. Несмотря на сложность определения характеристик, проведенный нами обзор литературы позволяет сделать несколько ключевых выводов:
- Хотя полигиния социально одобряется в большинстве обществ, моногамия является доминирующим типом брака в любой группе в разных культурах.
- Внебрачный секс встречается во всех обществах, однако у человека уровень внепарного отцовства относительно низок по сравнению с социально моногамными птицами и млекопитающими.
- Хотя тема эволюции некоторых анатомических характеристик является предметом дискуссий, уровень полового диморфизма и относительный размер яичек у человека указывают на то, что история полового отбора у него отличалась от истории наших человекообразных обезьян.
Таким образом, группа ученных пришла к выводу, что, несмотря на многочисленные этнографические примеры различий между человеческими обществами в плане браков, внебрачных связей, стабильности отношений и способов инвестирования отцов, парные связи являются повсеместной чертой человеческих брачных отношений. Это может выражаться в полигинии и/или полиандрии, но чаще всего наблюдается в форме серийной моногамии.
Монога́мия — единобрачие, форма брака и семьи, в которой человек имеет только одного партнёра во время своей жизни или в любой момент времени (последовательная моногамия).
Полиа́ндрия или многомужество — редкая форма полигамии, при которой женщина состоит в нескольких брачных союзах с разными мужчинами.
Полигини́я — многоженство.
Введение
Вопрос о том, как лучше охарактеризовать брачную систему человека, является предметом ожесточенных и полярных дискуссий. С одной стороны, половые различия в репродуктивных инвестициях и, как следствие, разный потенциальный уровень репродуктивности, говорят в пользу повышенных брачных усилий у самцов (т.е. ориентации на краткосрочный и многократный поиск партнеров; Symons, 1979) и полигинии. Однако, с другой стороны, считается, что эволюционное половое разделение труда, при котором потомство зависит от отцовской заботы, порождает совпадающие интересы в долгосрочных моногамных отношениях как у мужчин, так и у женщин (Washburn and Lancaster, 1968; Lancaster and Lancaster, 1987; Kaplan et al., 2000). Учитывая разнообразие источников поддержки обоих подходов, существуют разногласия по поводу того, как лучше всего описывать модели спаривания у человека. Особую сложность представляет выработка согласованного определения видотипичной стратегии, часто используемой в сравнительных исследованиях. В данном обзоре предпринята попытка разрешить сложившуюся дискуссию. После обзора литературы, посвященной браку и системам спаривания у человека, мы представим кросс-культурный анализ, а также сравнительные и эволюционные доказательства в пользу и против определенных направлений исследований.
Что такое брачная система человека?
Путаница и споры по поводу типичной для человека брачной системы вполне оправданы, учитывая разнообразие стратегий как в разных культурах, так и внутри них. Например, данные Стандартной кросс-культурной выборки (Murdock and White, 1969), представляющие собой репрезентативную глобальную выборку преимущественно доиндустриальных обществ, показывают, что полигинный брак (один мужчина - несколько женщин) разрешен почти в 85% обществ. Эта цифра часто используется для обоснования утверждений о том, что от самцов требуется больших усилий при спаривании, поскольку в большинстве обществ мужчинам разрешается иметь несколько жен. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что в небольших полигинных обществах большинство браков являются моногамными (Murdock and White, 1969; Flinn and Low, 1986; Binford, 2001). Например, среди саванна-пуме (южноамериканские охотники-собиратели), несмотря на полигинию (20% женщин и 11% мужчин состоят в полигинных браках на протяжении жизни), большинство браков являются моногамными, что соответствует другим группам, занимающимся добычей пищи (Marlowe and Berbesque, 2012; Kramer et al., 2017).
Хотя большинство браков являются моногамными в любой момент времени, в течение жизни люди могут вступать в брак неоднократно. Среди охотников-собирателей, индустриальных обществ и многих современных западных популяций повторные браки являются обычным явлением после смерти супруга и/или развода, что приводит к серийной моногамии, когда и мужчины, и женщины имеют несколько партнеров на протяжении своей репродуктивной карьеры (Fisher, 1989; Hill and Hurtado, 1996; Borgerhoff Mulder, 2009; Jokela et al., 2010). Тем не менее, несмотря на то, что у человека может быть несколько партнеров на протяжении всей жизни, сексуальная верность в браке, как правило, ожидается. Брак является общим для всех человеческих обществ и публично признает, кто имеет сексуальный доступ к кому, а развод часто является следствием внебрачных связей (Irons, 1983; Marlowe, 2003; Kramer and Greaves, 2011). Однако, что характерно для всего диапазона поведенческих вариаций человека, существует множество исключений, и секс вне брака встречается как в разных культурах, так и среди индивидуумов в любом обществе (Вставка 1: Секс вне парных отношений в человеческих обществах) (описание ниже). Однако, несмотря на то, что внебрачный секс в той или иной степени встречается во всех обществах, поскольку мужчины и женщины, как правило, живут в долгосрочных парных связях в пределах одной и той же жилой единицы, их называют практикующими социальную моногамию (Reichard, 2003; Strassmann, 2003). Хотя человеческие модели отличаются от генетической моногамии, определяемой как моногамия двух особей, размножающихся только друг с другом, уровень внепарного отцовства относительно низок по сравнению с другими социально моногамными видами. Оценки коэффициента безотцовства в разных обществах колеблются в пределах 0-11% (Simmons et al., 2004; Anderson, 2006; медианные значения находятся в пределах 1,7-3,3%), а среди птиц этот показатель регулярно превышает 20% (Griffith et al., 2002).
Вставка 1. Секс вне парных отношений в человеческих обществах.
Несмотря на то, что люди образуют длительные парные связи, которые во всех обществах признаются браком, сексуальные отношения имеют место и вне брака. В некоторых обществах и случаях такие отношения носят подпольный характер и считаются проступком, за который полагаются самые суровые наказания. Но в других случаях сексуальные связи без обязательств являются социально допустимыми и, как правило, подпадают под два хорошо задокументированных этнографических контекста. Первый происходит до первого брака, когда девочки-подростки находятся на том жизненном этапе, когда вероятность зачатия ребенка невелика, и им предоставляется свобода для изучения различных добрачных связей (Mead, 1928; Irons, 1983; Parker, 1985; Gregor, 1987). Например, у макуши из Гайаны недавно достигшие половой зрелости особи получают родительскую поддержку для вступления в добрачные сексуальные отношения (Schacht, 2013). Заявленная цель такого брачного поведения - обеспечить возможность взаимного выбора партнера и выявить возможного долгосрочного партнера. Однако после вступления в брак сексуальные связи вне пары должны быть прекращены. Вторая социально одобряемая форма внебрачного секса возникает в контексте либо частичного отцовства, либо совместного использования жены в предписанных ситуациях. Например, среди некоторых южноамериканских групп, проживающих в низменных районах, женщины регулярно имеют несколько сексуальных партнеров помимо мужа (Beckerman and Valentine, 2002; Walker et al., 2010). Такая практика распространена там, где вклад нескольких мужчин, как считается, необходим для развития плода. Хотя женщины не оформляют дополнительные отношения через брак (т.е. полиандрия не институционализирована), от этих мужчин ожидают защиты и инвестиций в детей по мере их развития, что является долгосрочным обязательством (Beckerman et al., 1998). В других обществах разделение жен может происходить в публично признанных ситуациях. Хорошо описанный пример можно найти в различных этнографических источниках у инуитов, где моногамные пары занимаются "обменом женами" (Boas, 1907; Rubel, 1961; Hennigh, 1970; хотя, возможно, более точным будет "обменом мужьями"). Такой обмен, как сообщается, был согласован со всеми сторонами и часто, хотя и не всегда, приводил к длительным социальным (и сексуальным) отношениям. Другие внепарные отношения носят более скрытый характер, вероятно, из-за возможных наказаний (например, насилия на почве сексуальной ревности). Тем не менее существует множество примеров, когда мужчины предлагали пищу и другие ресурсы в обмен на внебрачный секс (Holmberg, 1969; Gregor, 1987; Hill and Hurtado, 1996; Pollock, 2002).
Таким образом, простая классификация типичной для человека системы спаривания затруднительна, учитывая разнообразие наблюдаемых стратегий спаривания. В современных человеческих обществах встречаются моногамные, полиандровые, полигинные и краткосрочные брачные модели, причем в большинстве обществ наблюдается несколько видов браков и брачных отношений (Marlowe, 2000; Fortunato, 2015). Наиболее простым выводом из этого является то, что люди образуют долгосрочные парные связи. Однако, несмотря на то что полигинные и полиандровые браки встречаются во многих обществах, этнографические данные свидетельствуют о том, что большинство индивидов внутри общества живут в моногамных браках, которые, как правило, но не всегда, являются сексуально эксклюзивными. Важно также подчеркнуть, что такие союзы, как правило, являются серийно моногамными, и, независимо от уровня разводов, в прошлом это, скорее всего, было бы именно так, поскольку в условиях досовременного графика смертности уровень смертности супругов был высоким (Gurven and Kaplan, 2007).
Предковая система спаривания у человека
Хотя кросс-культурная информация может пролить свет на современные вариации паттернов спаривания, она в меньшей степени говорит нам об их древности. В поисках дополнительной поддержки для характеристики системы спаривания у человека мы обратились к индикаторам предковых моделей спаривания. Половой отбор является общепризнанной силой, влияющей на поведенческие и физические признаки во всех таксонах животных (Andersson, 1994). Различия между самцами и самками внутри вида и между видами могут дать представление как об историческом, так и о современном давлении отбора. Системы спаривания у млекопитающих в целом и у приматов в частности поразительно разнообразны (Dixson, 1997; Kappeler and van Schaik, 2002). Учитывая место человека в ряду приматов, мы рассматриваем его спаривание в сравнительном аспекте, чтобы лучше понять поведенческие и физические черты, которые либо общие, либо отличают нас от наших ближайших родственников. Мы рассматриваем три часто изучаемых признака, связанных с прогнозированием систем размножения приматов: половой диморфизм, размер семенников и скрытая овуляция (Dixson, 2009). Мы рассмотрим каждый из этих признаков и обсудим, есть ли свидетельства в пользу моногамного прошлого человека, которые могут служить объяснением распространенности этой системы спаривания в настоящее время.
Половой диморфизм
Половой диморфизм существует в пределах вида, когда, помимо различий между половыми органами, самцы и самки отличаются по размеру или внешнему виду (Andersson, 1994). У приматов минимальный уровень полового диморфизма по массе тела и размеру клыков обычно ассоциируется с моногамией и низким уровнем антагонистической конкуренции между самцами (например, у гиббонов; Harcourt, 1981). Предполагается, что различия в размерах будут наиболее выражены у полигинных видов с одним самцом/многими самками, где конкуренция между самцами может быть интенсивной, а ставки высокими, поскольку победители могут многое выиграть. Например, у горных горилл (Gorilla beringei beringei) доминирующие самцы монополизируют сексуальный доступ к группе самок и совершают до 70% всех копуляций (совокуплений) (Stoinski et al., 2009). Неудивительно, что гориллы демонстрируют высокий уровень репродуктивного перекоса и самцы почти в два раза превосходят по размерам самок (Leigh and Shea, 1995). Однако у видов, живущих в группах, состоящих из нескольких самцов и нескольких самок, таких как шимпанзе, диморфизм размеров тела, как правило, занимает промежуточное положение между моногамными и полигинными видами (Dixson, 2009). Учитывая эти закономерности, какие свидетельства полового диморфизма мы видим в нашей линии гоминин (т.е. в филогенетической группе, включающей всех современных людей, вымершие виды человека и наших непосредственных предков) и какие выводы можно сделать о предковых системах спаривания?
Определение размерного диморфизма по ископаемым остаткам чревато спорами из-за различных интерпретаций (Lockwood et al., 2007; Gordon et al., 2008; Reno et al., 2010; Plavcan, 2012). Однако общее мнение сводится к тому, что диморфизм был более значительным в прошлом и со временем уменьшился. Это часто интерпретируется как предположение о снижении интенсивности брачной конкуренции между самцами в ходе эволюции гоминид в сочетании с ростом моногамии. Однако вопрос о том, когда произошел этот переход, является дискуссионным. Одни исследователи полагают, что около 4 млн. лет назад диморфизм среди австралопитеков был достаточно скромным, и помещают моногамию и обеспечение самцов глубоко в линию гоминин (Lovejoy, 1981; Reno et al., 2003, 2010). Другие утверждают, что австралопитеки были высокодиморфными, поэтому моногамия еще не успела закрепиться (Lockwood et al., 1996, 2007; Gordon et al., 2008). Тем не менее, из-за фрагментарности ископаемых останков, трудностей с определением пола и большого количества видов и подвидов ископаемые могут быть ненадежным индикатором брачного поведения вымерших видов (Plavcan, 2000, 2012; Churchhill et al., 2012). Например, конкуренция между самцами может выражаться не только в физической агрессии (например, конкуренция за сперму, социальный статус и богатство), поэтому размерный диморфизм может недооценивать конкуренцию между самцами (Puts, 2010; Marlowe and Berbesque, 2012).
Независимо от времени снижения полового диморфизма, у человека сегодня наблюдаются лишь незначительные различия в размерах тела в зависимости от пола по сравнению с близкородственными промискуитетными и полигинозными видами. Например, диморфизм размеров тела человека по массе составляет в среднем около 1,15 (т.е. самцы на 15% тяжелее), в то время как у шимпанзе он равен 1,3, а у орангутангов и горилл - 2 и более (Willner, 1989; Plavcan and van Schaik, 1992; Dixson, 2009). Человек более четко вписывается в диапазон вариаций, характерных для моногамных гиббонов (например, Hylobates lar), у которых различия в размерах тела по полу очень незначительны (1,07; Willner, 1989).
Вставка 2. Какая из ныне живущих обезьян является наилучшей моделью системы размножения нашего последнего общего предка?
Какая система спаривания обезьян лучше всего подходит в качестве базовой, на основе которой следует интерпретировать направленность ископаемых? Шимпанзе долгое время использовались в качестве поведенческой модели, которая, как предполагается, в наибольшей степени напоминала нашего последнего общего предка. Однако в последнее время это уступило место спорам о том, жили ли прошлые гоминины (наши двуногие предки) в многоженских/многомужских группах, как шимпанзе (Hrdy, 2009; van Schaik and Burkart, 2010; Gavrilets, 2012), или вместо этого были организованы полигинные гаремы, как у горилл (Dixson, 2009; Chapais, 2011; Grueter et al., 2012), или же имели структуру, подобную павиану хамадриасу, с несколькими одноженскими группами, живущими вместе в рамках более крупной популяции. Хотя эти споры продолжаются, большинство исследователей сходятся во мнении, что древние гоминины были животными, живущими в группах, и что эти группы были организованы во вложенные многоуровневые общества (например, биологические семьи, расширенные семьи, группы, племена и т.д.) с несколькими размножающимися самками, которые обычно жили в социально признанных долгосрочных парных связях (Chapais, 2008; Grueter et al., 2012). Таким образом, вопрос о том, развивались ли парные связи в контексте полигинной или полигинантропной системы размножения, остается неоднозначным. Что мы можем сказать с уверенностью, так это то, что если наш последний общий предок был "гориллоподобным", то мы стали менее диморфными и менее полигиничными. А если он был более "шимпанзеподобным", то диморфизм размеров тела у нас уменьшился незначительно, но стал гораздо менее беспорядочным.
Размер яичек
Размер яичечника является еще одним широко используемым показателем системы спаривания, поскольку он указывает, как правило, на множественное спаривание женщин, так что большое яичко по отношению к размеру тела положительно коррелирует с частотой спаривания самок с несколькими самцами одновременно. (Harcourt et al., 1981; Kenagy and Trombulak, 1986; Moller, 1988; Parker, 2016). При корректировке размера тела человеческие яички меньше, чем можно было бы предсказать, и по сравнению с нашими ближайшими живыми родственниками значительно меньше, чем у шимпанзе. (Harcourt et al., 1981; фотография ниже). Вместе это свидетельствует об относительно низких показателях секса вне пары. Однако человеческие яички несколько больше, чем у других моногамных приматов, что заставляет некоторых утверждать, что это намекает на меру экстрапарной совокупации, не ожидаемую у моногамного вида. Тем не менее, исследования, использующие генетические методы, показывают, что показатели неотцовства низки среди людей (~2%) по сравнению с социально моногамными птицами (~20%) и млекопитающих. (~5%; Anderson, 2006; Вставка 1), Ставит под сомнение заявления об относительно высоких показателях внепарной вовлеченности у мужчин по сравнению с самцами других моногамных видов.
Хотя размер яичка является предиктором того, в какой степени самки спариваются, он часто ошибочно используется в качестве индикатора моногамии. Размер яичка не может различать моногамию и полигинию, потому что в обоих случаях самки спариваются с одним самцом на каждое потомство, что приводит к относительно низкой конкуренции сперматозоидов. (Martin and May, 1981; Dixson, 2009). Таким образом, размер яичек для тела усложняет простую историю спаривания предков, полученную только из полового диморфизма, потому что человеческие ценности охватываются в пределах диапазона вариаций, обнаруженных среди горилл и орангутангов - великих обезьян с полигинозными системами спаривания. Поэтому можно лишь сказать, что человеческие ценности соответствуют парным полигинным видам, но не видам, у которых самки спариваются многократно.
Благодарим вас за внимание читатель, на этом мы завершим первую часть статьи, дабы вас не утомить. Подпишитесь на канал, чтобы не пропустить выход окончания исследования на тему моногамности человека.