Несмотря на постоянные нападения шершней-охотников на пчёл и их безжалостность, медоносные пчёлы обладают эффективной системой защиты. Особенно азиатские медоносные пчёлы, которые эволюционировали в симбиозе с различными видами шершней.
Эти пчёлы выработали целый комплекс коллективных стратегий, направленных на снижение давления хищников и предотвращение разрушительных атак.
Коллективные стратегии пчёл можно разделить на две основные категории:
- Быстрое обнаружение и отпугивание. Пчёлы используют свои быстрые реакции, чтобы быстро обнаружить присутствие шершня и отпугнуть его.
- Активные реакции. Эти реакции включают физический контакт защитников с шершнем в попытке устранить его.
В качестве примера первой линии скоординированной групповой защиты можно привести рабочих особей азиатской медоносной пчелы A. cerana. Они обладают способностью распознавать феромон, используемый разведчиками шершней для привлечения своих сородичей.
В ответ на этот феромон, количество защитников у входа в улей увеличивается, что позволяет им заманить одинокого разведчика, который оставляет пахучий след, и атаковать его группой, прежде чем его феромон привлечёт других шершней.
Подобное обонятельное подслушивание у азиатских медоносных пчел также наблюдалось в отношении сигнальных феромонов, таких как 1-метилбутил-3-метилбутаноат (1-M-3-MB), 2-пентанол (2-P) и 3-метил-1-бутанол (3-M-1-B), которые выделяются различными видами шершней.
Рабочие A. cerana реагируют на эти компоненты сигнального феромона V. mandarinia (гигантский азиатский шершень), покидая свой улей и возвращаясь домой. Также они усиливают свою активность у входа в гнездо и образуют тепловые шарики вокруг приманок для шершней в ответ на смесь сигнального феромона V. velutina (тропический шершень).
Кроме того, электроантеннография (ЭАГ) показала, что антенны рабочих особей A. cerana демонстрируют сильную и устойчивую реакцию на соединения феромонов тревоги V. velutina (тропический шершень). Эксперименты с ЭАГ и кондиционированием показали, что пчёлы A. cerana также могут улавливать запах живых шершней, и это влияет на их обонятельное обучение и эффективность поиска пищи, снижая способность запоминать цветочные запахи.
Защитное поведение азиатских медоносных пчел по отношению к хищным шершням обусловлено не только химическими сигналами. Когда колония A. cerana оказывается в присутствии шершней, особенно V. velutina (тропический) и V. simillima (японский жёлтый шершень), охранные пчелы у входа в гнездо привлекают большое количество своих сородичей и начинают синхронно «мерцать». Это «мерцание» представляет собой скоординированное быстрое покачивание брюшками пчел, которое повторяется примерно с интервалом в одну секунду и сопровождается громким жужжанием.
У различных видов медоносных пчёл в качестве апозематических сигналов (предупреждают о приближении угрозы) в ответ на нападение шершней и других хищников было замечено шипение или жужжание.
Мерцающий сигнал, который, по всей видимости, является врождённым у пчёл A. cerana, представляет собой сложный комплекс визуальных, химических, акустических и вибрационных компонентов.
Он служит своего рода сигналом «я тебя вижу» между жертвой и хищником. Этот сигнал не только предупреждает приближающихся к гнезду собирателей о присутствии хищника, но и сообщает шершню, что он замечен колонией, которая готова защищать свою семью.
По мере приближения шершней к гнезду, всё больше пчёл начинают издавать мерцающий сигнал, и его интенсивность возрастает. Это указывает на то, что A. cerana может оценивать уровень риска нападения хищников, а интенсивность демонстрации тонко подстраивается под движение и расстояние до врага.
Основная функция мерцания заключается в отпугивании шершней. Это подтверждается тем, что фуражиры V. velutina (тропический шершень) реагируют на демонстрацию и не приближаются к колонии, что, в свою очередь, снижает частоту нападений на пчёл.
Благодаря мерцающему сигналу пчелиные семьи могут организовать первую линию защиты от шершней без физического контакта с более крупными и хорошо бронированными врагами, что минимизирует риск для защищающихся пчёл.
Когда пчелиные семьи подвергаются нападению охотящихся шершней, мерцающий сигнал также может предупредить отдельных пчёл-фуражиров о необходимости изменить стиль полёта, чтобы избежать поимки шершнями-ястребами. Такие изменения в поведении пчёл в ответ на присутствие шершня были зафиксированы у A. cerana, чьи сборщики увеличивают скорость полёта в 20 раз и летят прямо к входу в гнездо, покрытому ковром из мерцающих пчёл.
Угроза нападения шершня также может снизить активность пчёл-сборщиков в колониях A. cerana за счёт вибрационного «сигнала остановки», который испускают рабочие пчёлы. Этот сигнал препятствует вилянию и выходу сборщиков из колонии.
И снова интенсивность сигнала зависит от серьёзности угрозы: чем больше и опаснее V. Mandarinia (гигантский азиатский шершень), тем выше амплитуда колебаний в сигнале, что приводит к более эффективному подавлению активности в поисках пищи по сравнению с более мелкой V. velutina (тропический шершень).
Хотя мерцающее поведение, направленное против хищных шершней, было замечено у азиатских пчёл, обитающих в дуплах (A. cerana и A. nuluensis - подвид восточной пчелы), вероятно, оно впервые возникло у видов пчёл, гнездящихся на открытом воздухе. Это поведение было зафиксировано у карликовых медоносных пчёл Apis florea и у гигантских медоносных пчёл A. dorsata.
В последнем случае мерцающий дисплей является одной из самых впечатляющих линий защиты от потенциальных хищников. Пчёлы, покрывающие соты колонии, создают хорошо скоординированные каскады, похожие на мексиканские волны, когда сотни рабочих пчёл поднимают брюшко вверх, чтобы отпугнуть приближающегося врага.
Волнообразное мерцание на сотах A. dorsata вызывается в основном визуальными раздражителями, особенно в случае шершней, парящих поблизости от колонии. Коллективное дрожание тела, возникающее в отдельных точках поверхности сот, распространяется по всей колонии за доли секунды, создавая характерный мексиканский волнообразный узор.
Касательно A. cerana, стоит отметить, что мерцающий дисплей может мгновенно привлечь внимание сотен пчёл, живущих по соседству. Это может вызвать у них рефлекторную реакцию — они переворачиваются вверх брюшком.
Такая быстрая реакция служит как для передачи информации членам колонии, побуждая их к действию, так и для предупреждения потенциальных хищников. Визуальные сигналы, которые подаёт A. cerana, могут дезориентировать или отпугнуть приближающихся врагов.
Эти волнообразные движения в основном вызываются шершнями и становятся сильнее и чаще по мере приближения шершня к гнезду. Однако, по-видимому, они совершенно неэффективны для отпугивания более крупных хищников, таких как птицы или млекопитающие.
Недавно во Вьетнаме (2020) было зафиксировано интересное поведение A. cerana, которое можно отнести к коллективным защитным мерам, направленным на предотвращение нападений шершней. Рабочие пчёлы собирают грязь, такую как фекалии животных, и наносят её на возвышенности вокруг входов в свои гнёзда, реагируя на приближение шершней.
Эта необычная стратегия обнаружения используется в тех случаях, когда пчелиные семьи подвергаются естественным нападениям Vespa soror (азиатский шершень, второй по величине в мире, после V. mandarinia), которые метят пчелиные гнёзда своими феромонами. Исследования показали, что обнаружение колонии снижает вероятность и время, которое фуражиры V. soror тратят на попытки прогрызть вход в улей, а также уменьшает количество атак, в которых участвуют несколько шершней.
Интересно, что рабочие особи A. cerana в той же географической зоне не оставляют фекалии у входов в гнёзда, когда на них нападают другие виды шершней, такие как V. velutina. Это различие, вероятно, связано с разными тактиками охоты шершней: V. soror нападают массово, проникая в пчелиное гнездо и разрушая его, в то время как V. velutina выслеживают отдельных пчёл. Таким образом, уровень угрозы, который они представляют для колоний, различается.
Результаты этой работы представляют собой первое сообщение о том, что медоносные пчёлы используют помёт животных для предотвращения нападений конкретного хищного шершня.
Когда первые линии обороны не могут остановить шершней, медоносные пчёлы вынуждены реагировать на их нападения, стараясь поймать и убить тех, кто приближается слишком близко к "защитному ковру" из пчёл. Одним из самых ярких и смертоносных защитных механизмов, созданных этими пчёлами для борьбы с хищными шершнями, является окутывание шершней, которые вступают в непосредственный контакт с пчелиным гнездом.
Такое слаженное защитное поведение было замечено у нескольких видов пчёл: A. cerana (восточная пчела), A. mellifera (западная пчела), A. florea (карликовая пчела) и A. dorsata (гигантская пчела), но наиболее подробно оно было исследовано у A. cerana.
Когда шершень приближается к гнезду или обнаруживает феромон, выделяемый разведчиками, рабочие A. cerana массово вылетают из улья и собираются у входа, как будто заманивая его вглубь колонии. Если шершень оказывается внутри улья или вступает в контакт с пчёлами, они сразу же окружают его плотным шаром, используя свои лётные мышцы для выработки тепла. Это позволяет уменьшить приток кислорода и повысить уровень CO2, что приводит к гибели шершня.
Количество пчёл, привлечённых к шару, зависит от вида шершня (то есть от его размера). Оно может варьироваться от менее чем 100 рабочих пчёл, окружающих фуражира V. velutina (тропический), до 180–300 рабочих пчёл, атакующих одинокого охотника V. simillima xanthoptera (японский желтый), и более 400–500 пчёл, окружающих более крупного хищника в случае с гигантским шершнем V. mandarinia (гигантский азиатский).
Независимо от количества задействованных пчёл, эта защитная стратегия оказывается весьма эффективной, так как шершни погибают примерно через 10–20 минут после того, как их окружает живой шар. Увеличение количества пчёл в зависимости от угрозы и компактность шара обеспечивают повышение температуры внутри достаточно высоко, чтобы убить пойманного шершня, но не навредить пчёлам. Действительно, смертельная температура для пчёл составляет 48–52 °C, в то время как различные виды шершней могут выдерживать температуру от 44 до 47 °C.
Масато Оно ещё в 1995 году показал, что рабочие особи A. cerana не жалят пойманного шершня. Однако недавние исследования показали, что укусы пчёл также повышают смертность шершней наряду с высокой температурой.
М. Оно предположил, что изоамил ацетат, компонент феромона тревоги медоносных пчёл, выделяется пчёлами, формирующими клубок. Его испарение, которому способствует повышенная температура внутри клубка, может служить сигналом для привлечения других пчёл.
В последнее время было установлено, что пойманный шершень не просто погибает от высокой температуры, которую выделяет большое количество вибрирующих пчёл. Гигантские шершни V. mandarinia часто погибают менее чем за 10 минут, оказавшись в центре пчелиного роя. Однако в контролируемых экспериментах те же шершни способны выживать до 10 минут при температуре до 47 °C, в то время как температура внутри пчелиных роёв не превышает 46 °C.
Учёные Сугахара и Сакамото доказали, что шершни в центре теплового шара также задыхаются из-за углекислого газа, который выделяют пчёлы.
Они обнаружили, что концентрация CO2 внутри пчелиного шара достигает максимума в 3,6 ± 0,2% в течение первых 5 минут после формирования. Смертельная температура для шершня при такой концентрации CO2 составляет 45–46 °C, что сопоставимо с температурой, измеренной внутри пчелиного шара.
Таким образом, высокий уровень CO2, вырабатываемого медоносными пчёлами внутри пчелиного улья, наряду с температурой, играет важную роль в эффективной защите от шершней.
Из статьи "Шершни и медоносные пчёлы: коэволюционная гонка вооружений между древними адаптациями и новыми инвазивными угрозами", журнал "Insects", 2021 год.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Буду рада видеть вас в числе моих подписчиков! В этом блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
Поддержите автора лайком и комментарием! Вам не сложно, а мне приятно!
