Теперь пришло время подробнее поговорить о признаках на филогении. Это очень важно по двум причинам. Во-первых, положение признаков на филогении может дать нам понимание того, насколько наша филогения адекватна. Если вы видите, что какой-то сложный признак возникает на ней более одного раза, то может возникнуть подозрение, что что-то пошло не так. Во-вторых, эволюция признаков сама по себе может быть одной из целей филогенетического исследования.
Как кодировать признаки я объясняла ранее: Часть 1 и Часть 2.
Также эту тему я затрагивала ранее, когда объясняла принцип парсимонии.
Давайте разберем основные термины, которые указаны в заголовке этой темы на примере этой ветви филогении. Номер признака обозначен сверху прямоугольника, его состояние - снизу.
Апоморфия - это состояние признака, объединяющее какие-то таксоны, оно появилось у их ближайшего общего предка. Например, состояние 1/1 - апоморфия для клады, объединяющей С, D, E.
Плезиоморфия - это состояние, которое возникло не у ближайшего общего предка, а у более далекого предка таксонов, которые мы обсуждаем. Оно не влияет на отношения этих таксонов. К примеру, для клады C, D, E - состояние 3/0 - плезиоморфия, поскольку возникло при расхождении клад C, D, E и A, B. У таксона С оно переходит в состояние 3/1, но от этого состояние 3/1 не стало объединять таксоны D и E, просто потому что возникло оно гораздо раньше и не влияет на отношения внутри клады C, D, E.
Гомоплазия - это состояние, которое возникает более одного раза на филогении. Например, состояние 3/1 возникает параллельно у таксонов A и С.
Если состояние на данной филогении появляется один раз, то оно обозначается закрашенным прямоугольником или кружком. Гомоплазии обозначаются на филогении белыми прямоугольниками или кружками.
Важно понимать, что эти термины можно использовать только относительно уже построенной конкретной филогении. Если филогении нет, то можно сказать, что какой-то признак - это предположительная апоморфия такой-то группы.
Если мы обсуждаем конкретную филогению и конкретный признак, апоморфия и плезиоморфия - это антонимы. То есть на конкретной филогении, признак, который значится как апоморфия для конкретной клады не может быть одновременно ее плезиоморфией.
Относительность начинает проявляться, если мы обсуждаем разные ветви одной филогении. То есть признак может быть апоморфией для одной ветви и плезиоморфией для другой. Например, появление молочных желез - это апоморфия, когда мы обсуждаем происхождение млекопитающих. Если мы обсуждаем, например, копытных, то это состояние уже будет плезиоморфией.
Будет ли признак апоморфией или плезиоморфией для определенной клады зависит от того, какие таксоны включены в филогению. Есть, конечно, случаи недобросовестности, когда авторы, желая подогнать результат под свои желания, не включают какие-то таксоны, которые могут подпортить их выводы. Однако иногда исследователь может не знать о каких-то таксонах, они на данный момент еще не известны науке.
К примеру, в палеонтологии постоянно находятся и описываются новые таксоны. У нас может быть уже известный таксон, назовем его Р с каким-то уникальным на данный момент состоянием признака, и мы считаем его апоморфией для Р. Но если вдруг найдут и опишут родственный таксон О, у которого тоже будет это состояние, то эта апоморфия уже станет апоморфией для клады, которая объединяет Р и О, и станет плезиоморфией для Р.
Может быть еще и такое, что таксон О найден, но известен по небольшому фрагменту скелета, по которому ничего нельзя сказать об интересующем нас состоянии признака, уникальным для таксона Р. Пока не найден нужный фрагмент скелета, мы считаем это состояние апоморфией для Р. Когда недостающие фрагменты будут описаны, тогда это состояние станет плезиоморфией для Р и апоморфией для клады Р+О. К примеру, перья изначально считались апоморфией для птиц. Однако теперь уже понятно, что перья были вполне распространены у динозавров, и появились раньше. Теперь ясно, что для птиц это плезиоморфия.
Нужно еще уточнить, что состояние признака, являющееся уникальной апоморфией для определенной клады, может редуцироваться или переходить в другое состояние внутри этой клады. Например, крылья у насекомых - это, безусловно, апоморфия, которая возникла один раз. Но внутри насекомых редукция крыльев происходила много раз независимо. Например, блохи и вши независимо утратили способность к полету.
В статьях также используют термины аутапоморфия (autapomorphy) и синапоморфия (synapomoprhy). Аутапоморфией называют апоморфию, когда хотят подчеркнуть ее эксклюзивность для определенного таксона. Синапорфией называется апоморфия для клады, в которой несколько таксонов. На мой взгляд, эти термины слишком относительны и избыточны, и я стараюсь их не использовать, чтобы не путать читателей.
Если апоморфия и плезиоморфия являются антонимами для конкретных случаев, то гомоплазия и апоморфия не являются антонимами ни в каких случаях. Гомоплазия еще может называться неуникальной апоморфией, и это антоним уникальной апоморфии.
К примеру, на приведенной выше картинке состояние признака 3/1 - это гомоплазия, которая встречается одновременно у таксонов С и А. И в тоже время, этот состояние апоморфия для каждого этого таксона по-отдельности. Говорить про гомоплазии уместно, когда мы обсуждаем признаки внутри какой-то клады. Тогда мы можем написать, что такое-то состояние появляется более одного раза, и потому мы его считаем гомоплазией. Когда же мы характеризуем определенный таксон, то лучше написать, что он поддерживается столькими-то уникальными апоморфиями и столькими-то неуникальными апоморфиями. Имеется в виду, что если апоморфия неуникальная, то она встречается еще где-то на филогении (гомоплазия), просто сейчас не место это обсуждать.
Будет ли признак гомоплазией на определенной филогении, зависит и от выборки таксонов. Допустим, мы строим филогению семейства насекомых, где у одной клады встречается мирмикоморфность. Это означает, что какие-то виды мимикрируют под муравьев, и, как правильо, у них сужается основание брюшка. У родственного семейства, которое мы включили в качестве внешней группы, параллельно тоже встречается мирмикоморфность. Если мы включим во внешнюю группу таксоны с таким состоянием, то на этой конкретной филогении этот состояние признака будет гомоплазией. Если же не включим, то мирмикоморфия будет уникальной апоморфией только для одной клады внутри внутренней группы.
Можно спросить, откуда вообще появляются гомоплазии? Если два таксона имеют разную эволюционную историю, как так выходит, что у них некоторые состояния признаков неотличимы?
Во многих случаях все зависит от того, насколько глубоко мы изучили какое-то состояние. При поверхностном осмотре может казаться, что состояния похожи или идентичны, но если изучить состояния получше, то оказывается, что они разные. Например, если у двух таксонов есть похожая структура, может оказаться, что к ним иначе крепятся мышцы или по-разному выглядят клетки, из которых она состоит. Скорее всего, у разных таксонов параллельно возникшие структуры будут кодироваться разными генами. Вопрос в том, хватает ли у нас времени и средств, чтобы каждый раз изучать каждый признак настолько глубоко, чтобы доходить до гистологии, цитологии и генетики? Если так подходить к вопросу, то никакая филогения не будет закончена в обозримые сроки.
Есть, впрочем, случаи и истинной гомоплазии, когда состояния признаков неотличимы даже на генетическом уровне. Это обычно касается близкородственных видов. Редукция каких-то структур может происходить путем выключения одних и тех же генов. Например, у клопов много раз параллельно возникает уменьшение крыльев. Вплоть до того, что в каком-то роде или трибе это может происходить более одного раза параллельно. Или даже в одном виде самки могут быть короткокрылыми и длиннокрылыми. Скорее всего, просто есть один ген, который легко выключается или включается. Или это вообще обусловлено внешней средой. Тоже самое скорее всего происходит при редукции опушения или изменении окраски.
Также бывает горизонтальный перенос генов. Есть даже гипотезы, что такое происходит между видами позвоночных. Например, в статье Graham & Davies (2021) авторы приводят доказательство, что ген, ответственный за выработку антифризов у сельди и корюшки был приобретен по крайней мере одной из этих групп путем горизонтального переноса.
Graham, L. A., & Davies, P. L. (2021). Horizontal gene transfer in vertebrates: A fishy tale. Trends in Genetics, 37(6), 501-503.
