Продолжаем публикацию цикла «Зачем живые любят друг друга» о загадках размножения и других парадоксах биологии. В этой заметке речь пойдет об одной спорной теории, объясняющей, зачем природе нужны самцы и почему она при этом совсем их не бережет.
Зачем вообще нужно разделение особей одного вида на самцов и самок? Речь не о том, почему так сильно различаются половые клетки, которым предстоит слиться воедино, дав начало новому организму: одна (яйцеклетка) обычно крупная и неподвижная или почти неподвижная, а другая (сперматозоид) — маленькая и шустрая. Смысл такого разделения в общих чертах понятен: чтобы клетки могли встретиться, хотя бы одной из них нужно двигаться, но в то же время возникающий зародыш должен быть обеспечен хотя бы минимальным запасом молекулярных инструментов и расходных веществ.
Но оба типа половых клеток в принципе могут созревать в одном и том же организме. Да и не только в принципе: именно так это происходит у подавляющего большинства семенных растений. Почти у 90% видов цветковых мужские и женские половые клетки находятся не только в одном организме, но и в одном и том же цветке. Да и в животном царстве гермафродитизм — выработка одним организмом обоих типов половых клеток — отнюдь не редкость. Причем, как правило, животные-гермафродиты не прибегают к самооплодотворению, а скрещиваются друг с другом. С точки зрения разнообразия возможных комбинаций генов такой гермафродитизм должен быть даже выгоднее раздельнополости: если гермафродит может скреститься с любой особью из своей популяции, то представитель раздельнополого вида — только с особью другого пола. Таким образом, число возможных партнеров сокращается вдвое. Не говоря уж о том, что вдвое уменьшается и репродуктивный потенциал популяции — общее число потомков, которых она может произвести на свет за один цикл размножения.
И тем не менее в самых разных эволюционных линиях животных, в том числе в наиболее прогрессивных группах (у позвоночных, членистоногих, головоногих моллюсков) каждая особь производит только один тип гамет: либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Причем, судя по тому, насколько разнообразны молекулярные механизмы, определяющие пол животного, деление на самцов и самок возникало в эволюции многократно и независимо. А вот переходы от раздельнополости к гермафродитизму, видимо, довольно редки. Хотя технически они должны быть не так уж трудны: ведь в геноме любого раздельнополого животного есть все гены, необходимые для развития признаков другого пола.
Логично предположить, что в разделении на самцов и самок есть что-то такое, что перевешивает все удобства гермафродитизма. Но что? Общепринятого ответа на этот вопрос в современной науке нет — есть только гипотезы. Одна из них — возможно, самая изощренная — была выдвинута еще в середине 1960-х годов отечественным генетиком Вигеном Геодакяном. Исходным пунктом для нее стало рассмотрение феномена раздельнополости не как стратегии размножения, а как общеэволюционной стратегии.
Геодакян подошел к эволюции как к абстрактной кибернетической задаче. Вот у нас есть некая система, основная цель которой — максимально сохранить свою структуру, зафиксированную в геноме. Но она существует в среде, которая постоянно изменяется, создавая нашей системе все новые угрозы и вызовы. Чтобы не разрушиться, система должна изменяться соответственно требованиям среды, но при этом она не способна предвидеть ни изменения самой среды, ни сколько-нибудь отдаленные последствия собственных изменений. В такой ситуации один из возможных способов минимизировать риски — это разделиться на две подсистемы. Одна будет подвергаться всем вызовам среды и обладать повышенной изменчивостью. Изменения, конечно, будут случайными, и результаты их будут самыми разными, но есть надежда, что среди них найдутся и такие, которые позволят справиться с вызовами среды. Другая же часть будет менее изменчивой и, насколько возможно, ограждена от непосредственного контакта с неблагоприятными факторами среды. Ее задача — сохранять уже накопленную информацию. При этом первая подсистема будет постоянно передавать второй те изменения, которые окажутся удачными. Однако их включение в корпус информации, хранимый второй подсистемой, будет достаточно длительным. Так что, если вдруг окажется, что какое-то новшество полезно в краткосрочной перспективе, но губительно в более отдаленном будущем, у системы в целом есть шанс отыграть назад.
Вот такими двумя подсистемами, по мысли Геодакяна, и являются два пола. Самцы — это разведчики, авангард эволюционирующего вида и его расходный материал. Они отвечают на вызовы среды, они ищут новые возможности, и они же расплачиваются за неудачные находки, снимая это бремя с самок — хранительниц генофонда вида.
В таком изложении это звучит абстрактно и даже несколько отдает натурфилософией. Но из гипотезы Геодакяна следуют утверждения, которые могут быть проверены. Если все обстоит так, то у самцов должно возникать больше мутаций, чем у самок. У них должна быть более узкая норма реакции — иными словами, возможности изменения того или иного внешнего признака без изменения генома (за счет тренировок, физиологической адаптации и т. д.) у них должны быть меньше. Они должны быть более склонны к миграциям, к новым формам поведения (скажем, к употреблению новых кормов), к любого рода отклонениям от видовой нормы. Наконец, половой диморфизм по какому-то признаку (то есть ситуация, когда самцы и самки по нему существенно различаются — пусть даже не стопроцентно, а статистически) может указывать на то, что этот признак в данный момент находится в процессе эволюционного изменения. Причем меняется он от «самочьего» состояния к «самцовому».
Достаточно сформулировать эти предсказания — и подтверждающие их примеры сами приходят в голову во множестве. Действительно, у мужчин половые хромосомы непарные X и Y. При этом Y-хромосома несет всего несколько десятков генов (в основном те, что необходимы для запуска развития эмбриона по «мужскому» пути), так что гены, расположенные в Х-хромосоме (а их около 1400), у мужчин имеются в единственном экземпляре. И если в каком-то из них произойдет значимая мутация, она беспрепятственно проявится в фенотипе. В то же время у женщин такая же мутация в таком же гене, скорее всего, никак не проявится, ведь у нее есть еще одна Х-хромосома, а в ней — стандартная версия гена, которая с высокой вероятностью компенсирует влияние мутации. Вот вам и разница в ширине нормы реакции и в жесткости связи между генотипом и фенотипом.
Склонность самцов к дальним странствиям описана для многих видов. Порой она уводит их далеко за пределы видового ареала. Так, например, в XIX и начале XX века неоднократно отмечались случаи захода туранских (среднеазиатских) тигров на Алтай, а амурских — в Забайкалье и на юг Якутии, т. е. за много сотен километров от обычных мест их обитания. И всегда это были взрослые самцы. Такие самцы-«землепроходцы» известны не только у тигров и вообще крупных кошек, но и у множества других животных, в том числе насекомых (например, богомолов).
С половым диморфизмом картина гораздо сложнее. Самыми яркими и известными примерами этого явления служат признаки, служащие для того, чтобы соплеменники их обладателя сразу видели, кто перед ними — самец или самка. Если бы такие признаки эволюционировали так, как это следует из теории Геодакяна, то есть их состояние у самок постепенно приближалось бы к самцовому, это привело бы к утрате ими своей функции. Вряд ли когда-нибудь павы отрастят себе роскошные хвосты, как у павлинов, а самки полярного дельфина нарвала — знаменитый «рог единорога», длинный прямой бивень, которым щеголяют самцы этого вида. И все же, глядя на рога самки северного оленя (единственного вида настоящих оленей, у которого рогаты оба пола, хотя рога самок обычно намного меньше, чем у самцов), бороду козы, гребешок курицы, трудно отделаться от впечатления, что и на такие признаки «эффект Геодакяна» в какой-то мере влияет.
Проблема, однако, в том, что для любого из этих тезисов можно подобрать контрпримеры — ситуации, когда все происходит с точностью до наоборот. Да, у млекопитающих (и многих других животных с генетическим определением пола) непарную половую хромосому несут именно самцы. А вот у птиц, например, как раз у самцов половые хромосомы одинаковые (ZZ), а у самок — разные (ZW). У многих рептилий пол особи вообще не задан генетически, а определяется температурой, при которой развивался эмбрион. А некоторые рыбы и вовсе способны менять пол в течение жизни. И как там с «более жесткой связью генотипа с фенотипом» у самцов?
У людей мужчины в среднем крупнее женщин. По теории Геодакяна это должно означать, что наш вид эволюционирует в сторону увеличения размеров тела — и данные палеонтологии это более или менее подтверждают. Но волосяной покров на теле у мужчин развит обычно куда сильнее, хотя в эволюции этот признак явно менялся в «женскую» сторону. И подобных казусов тоже можно найти сколько угодно.
Но не будем спешить списывать гипотезу Геодакяна в архив красивых, но неверных теорий (коих в истории науки немало). В конце концов, законы Менделя выполняются, мягко говоря, далеко не для всех наследственных признаков — в большинстве случаев картина наследования куда сложнее. Однако именно эти законы позволили понять принципиальный механизм передачи генетической информации, а уже на основе этого понимания в конце концов удалось разобраться со множеством более сложных случаев.
Возможно, и теория Геодакяна могла бы стать такой базовой моделью, «нулевой гипотезой». Но для этого она должна стать основой исследовательской программы — системы экспериментальных, статистических и прочих исследований, направленных на проверку ее выводов, очерчивание области их применимости, возможную модификацию или даже на опровержение. Этому, однако, препятствуют два обстоятельства.
Во-первых, гипотеза Геодакяна долгое время была практически неизвестна за пределами русскоязычного научного сообщества. В последние десятилетия, правда, это положение изменилось (в основном усилиями российской научной диаспоры), и теперь ее краткое изложение можно увидеть даже в англоязычной Википедии.
Другая трудность заключается в том, что эта теория — и сами категории, в которых она изложена, — не очень вписывается в современный эволюционный дискурс. Принципиальным для нее является взгляд на раздельнополость как на свойство, полезное для вида в целом, для эволюционирующей популяции, но не для отдельных генов и особей. Такой взгляд плохо воспринимается сообществом, в центре внимания которого — «война полов», конфликт поколений за размер родительского вклада и тому подобные понятия. И это сильно сказывается на восприятии теории Геодакяна, хотя она не столько противоречит модным ныне концепциям, сколько просто смотрит на те же явления под другим углом и в другом масштабе.
Автор: Алексей Алексенко
