Происхождение черепах — тема, которая постоянно возникает в научных кругах. Её считают одной из важнейших и сложнейших проблем в изучении эволюции позвоночных животных. Важность её заключается в том, что от положения черепах на эволюционном древе напрямую зависит то, как будет выглядеть это древо в целом. Черепахи могут занимать как очень примитивное, так и более продвинутое место среди рептилий, и от этого будет меняться вся картина эволюционных связей не только внутри класса рептилий, но и среди наземных позвоночных в целом.
Сложность же заключается в том, что черепахи обладают крайне преобразованной морфологией и сильно отличаются от типичных представителей рептилий. Когда мы представляем себе рептилию, то чаще всего думаем о какой-нибудь ящерице или крокодилоподобном, и потому очень непросто вообразить, как из такой формы могла возникнуть черепаха. Именно поэтому эта проблема обсуждается учёными уже более полутора столетий. За это время было предложено множество вариантов предков черепах — как среди современных, так и среди ископаемых рептилий, а также даже среди других групп наземных позвоночных.
Если черепахи окажутся примитивной группой, то их биологические и физиологические особенности можно будет проецировать и на древнейших рептилий, а значит, мы должны будем считать, что самые ранние рептилии по своей биологии были схожи с черепахами. Но если же, как предполагают многие современные исследователи, черепахи представляют собой прогрессивную группу, близкую к ящерицам или крокодилам, то возникает иной вопрос: как за столь короткое время они смогли претерпеть такие значительные изменения по сравнению с ближайшими родственниками? Оба варианта одинаково интригуют и открывают большие перспективы для дальнейших исследований.
Не случайно сегодня черепахи рассматриваются как модельный объект для изучения эволюции в целом, включая молекулярную эволюцию и эволюцию генов. На них проверяются многие современные методы анализа филогенетических процессов и морфологических преобразований.
Достоверные останки древнейших черепах появляются в геологической летописи ещё в позднем триасовом периоде. С тех времён они, если судить по внешнему виду, изменились не слишком сильно, хотя в действительности происходили весьма серьёзные эволюционные изменения. Основная проблема заключается в том, что переходных форм, которые могли бы связать черепах с их предполагаемыми предками, известно очень мало, и все они остаются крайне проблематичными.
Одна из древнейших известных черепах — проганохелис. Этот вид известен по многочисленным целым скелетам. Животное было довольно крупным, с длиной тела примерно полметра и мощным панцирем. По облику оно напоминало настоящий танк: хорошо защищённая шипастая черепаха с более сложной структурой панциря, чем у современных форм.
У неё имелись шипы на шее, булава на хвосте, массивный череп и конечности, снабжённые шипами. Всё это делало её чрезвычайно хорошо приспособленной к защите от хищников и позволяло чувствовать себя в полной безопасности.
Впоследствии черепахи осваивали самые разные среды. Считается, что их древнейшие представители были либо сухопутными, либо обитали на границе воды и суши. Вероятно, именно эта особенность — жизнь на стыке двух миров — стала характерной чертой всей группы. Их дальнейшая эволюция шла медленно, но важные изменения происходили тогда, когда черепахи переходили из переходной водно-наземной среды либо исключительно в водную, либо в исключительно наземную. Таких переходов было много, и суть их эволюции во многом заключается именно в многочисленных попытках окончательно закрепиться то в воде, то на суше. Благодаря этому и возникло их огромное разнообразие. Сегодня известно свыше трёх сотен видов черепах, объединённых в несколько десятков семейств, а с учётом вымерших форм речь идёт уже о тысячах видов и множестве семейств.
Особенностью черепах является богатая палеонтологическая летопись. Они хорошо представлены в ископаемом виде, что объясняется строением их скелета. У черепах значительно больше костей и диагностичных элементов, чем у других наземных позвоночных, потому что у них сформировался панцирь.
Панцирь образован рёбрами, позвонками и кожными окостенениями, а также элементами плечевого пояса и брюшными рёбрами. В результате количество скелетных деталей увеличилось, и именно по ним палеонтологи могут различать не только виды, но и рода и даже целые семейства.
Не менее удивительна и физиология черепах. У них в качестве продукта обмена веществ могут выступать и мочевая кислота, и мочевина. У млекопитающих и амфибий основным продуктом обмена веществ является мочевина, выводимая с большим количеством воды. У большинства рептилий и у птиц продуктом обмена веществ выступает мочевая кислота, требующая минимального расхода воды, что отражает их древнюю способность экономить влагу. А вот у черепах встречается и то, и другое. Это вызывает вопросы: рептилии они в полном смысле или всё же особая группа?
Согласно классической точке зрения, рептилии — это класс позвоночных животных, включающий знакомых нам ящериц, змей, крокодилов и черепах. Все они имеют сухую кожу, покрытую чешуйками или щитками, и важной характеристикой для них считается выделение мочевой кислоты. Но черепахи выделяются на общем фоне.
Их морфология также необычна. В отличие от других позвоночных животных, у которых плечевой пояс находится над рёбрами, у черепах лопатки и элементы плечевого пояса располагаются под ними.
Конечности выходят из-под панциря, и именно это строение объясняет характерное положение их ног и особый способ передвижения. Такое строение во многом сформировало привычное представление о черепахах как о медлительных существах.
Черепахи действительно медленно двигаются на суше, однако в воде они способны передвигаться значительно быстрее и ловчее. Такая разница объясняется их особым строением: в процессе развития, как индивидуального (онтогенеза), так и исторического (эволюции), панцирь постепенно обрастает плечевой пояс. В результате у черепах плечевой пояс оказывается не снаружи, как у большинства позвоночных, а внутри панциря. Этот процесс подробно изучен эмбриологами: известно, как именно в развитии отдельного организма он формируется. Однако то, каким образом подобная перестройка происходила в ходе длительной эволюции черепах, остаётся не до конца ясным — многие переходные формы ещё не найдены.
Чтобы лучше представить себе эту уникальную особенность, можно вообразить, что произойдёт, если из человека попытаться сделать черепаху. Для этого рёбра должны разрастись вперёд, словно образуя вокруг человека костяной воротник или капюшон, закрывающий тело сверху. В таком случае наши руки оказались бы зажаты внутри этой конструкции и уже не смогли бы принимать привычное для наземных позвоночных положение. У черепах именно так и происходит: их локти ориентированы не назад, как у нас, а вперёд, и конечности выступают наружу из-под панциря, что определяет их характерный способ движения. Такая необычная анатомия во многом и объясняет стереотипное представление о черепахах как о существах медлительных и тяжеловесных.
Помимо особенностей плечевого пояса, у черепах есть и другие морфологические черты, которые долгое время вводили исследователей в заблуждение. Например, в строении их черепа отсутствуют так называемые височные окна. У большинства позвоночных эти отверстия в черепной коробке служат для выхода височных мышц, участвующих в работе челюстей. У черепах же таких окон нет, и их череп называется анапсидным, или сплошным. В нём имеются отверстия только для глазниц и ноздрей, а дополнительных окон нет вовсе.
Если каждый из нас напрягёт собственные височные мышцы, то ощутит их движение в области висков. Эти мышцы работают благодаря височным ямам, унаследованным человеком от древних предков — синапсид, зверообразных рептилий. У крокодилов и ящериц височные окна также присутствуют, хотя устроены несколько иначе. Черепахи же выделяются на их фоне: у них они полностью отсутствуют.
Именно поэтому долгое время черепах относили к самым примитивным рептилиям, считая их прямыми потомками древних анапсидных форм — так называемых котилозавров. На основании этой особенности их даже объединяли в отдельную группу - Анапсиды.
Однако впоследствии исследования показали, что ситуация значительно сложнее. Височные окна могли исчезать и у других групп животных: известны случаи их вторичного зарастания у крокодилов, некоторых ящериц и даже у динозавров. Это заставило учёных пересмотреть традиционную точку зрения и задуматься: а не произошло ли то же самое и у черепах? Возможно, у их предков височные окна были, но со временем закрылись.
Совсем недавно удалось получить убедительные палеонтологические доказательства в пользу этой гипотезы. У предполагаемого предка черепах — эунотозавра, жившего в средней перми на территории современной Южной Африки, — с помощью компьютерной томографии был реконструирован череп.
Оказалось, что у этого существа действительно имелись следы когда-то существовавших височных окон, которые позднее полностью заросли. Это свидетельствует о том, что отсутствие окон у современных черепах — не изначальное, а вторично приобретённое состояние.
Есть у черепах и ещё одна интересная особенность, связанная со строением челюстей. В отличие от большинства рептилий, у них полностью отсутствуют зубы. Это известно каждому, хотя массовая культура иногда вводит в заблуждение — например, знаменитые «черепашки-ниндзя» в мультфильмах изображаются с зубами, чего в природе не бывает. Все современные черепахи лишены зубов, так же как и птицы.
Отсутствие зубов — это не только курьёз, но и важное эволюционное приобретение. Зубы у животных всегда были слабым местом. У млекопитающих, включая человека, они сменяются лишь один раз — молочные на коренные. Уже к сорока годам у многих людей начинаются стоматологические проблемы, и дальнейшей естественной смены зубов не происходит. У черепах же, как и у птиц, зубы полностью утрачены, и вместо них сформировались крепкие роговые челюстные пластины, которые выполняют ту же функцию, но не подвержены тем проблемам, что свойственны зубному аппарату млекопитающих.
Это, так сказать, своеобразная плата за окклюзию. Под окклюзией понимается смыкание зубов, когда они идеально подогнаны друг к другу и образуют замкнутую систему. Благодаря этому обеспечивается эффективное пережёвывание пищи. Именно с этого момента начинается её переработка: уже в ротовой полости пища не только механически измельчается, но и подвергается воздействию ферментов, содержащихся в слюне. В результате кишечнику достаётся более «подготовленный» материал, и организму удаётся извлекать из пищи значительно больше питательных веществ. То есть, проще говоря, пища расходуется более рационально, а её усвоение становится качественнее. Такая особенность — характерная черта млекопитающих.
Совсем иная картина наблюдается у рептилий — например, у крокодилов или ящериц. Их зубы меняются непрерывно в течение всей жизни. Это делает их улыбку, если можно так выразиться, не слишком выразительной: одни зубы крупнее, другие мельче, некоторые ещё не прорезались, а какие-то уже выпадают.
В итоге никакой чёткой линии смыкания нет, и окклюзии у таких животных просто не существует. То же самое мы видим и у акул: зубы сменяются постоянно, один зуб вытесняет другой, подобно тому, как у человека коренные зубы вытесняют молочные. Но у акул и рептилий этот процесс бесконечен.
Таким образом, для древних наземных позвоночных было естественным иметь зубы, которые менялись всю жизнь. Млекопитающие же в ходе эволюции пошли по другому пути и ограничились двумя сменами зубов — сначала появляются молочные, затем постоянные, и на этом всё.
Черепахи также оказались перед своеобразным выбором. Их самые древние предки имели зубы — это были небольшие конические выросты по краям челюстей. С их помощью можно было что-то схватить или отрезать, но о полноценном пережёвывании речи, конечно, не шло. В определённый момент эволюции встал вопрос: развивать дальше зубную систему или найти альтернативу?
Некоторые ящерицы, например, пошли по пути специализации: у одних зубы лучше приспособлены для поедания насекомых, у других — для растительной пищи, у третьих — для раскалывания раковин моллюсков.
Теоретически черепахи могли бы развить нечто подобное. Но они сделали другой выбор — полностью отказались от зубов, заменив их роговым клювом.
Такое решение оказалось удачным. Роговой клюв — структура более гибкая и пластичная. Он формируется из тех же тканей, что и волосы или когти у млекопитающих, и потому легче перестраивается в процессе развития.
По этому же пути пошли и птицы, у которых мы наблюдаем колоссальное разнообразие форм клюва и, соответственно, пищевых адаптаций. У черепах это разнообразие меньше, но принцип тот же: благодаря клюву они освоили широкий спектр кормов — от растительной до животной пищи.
Кроме того, у черепах наблюдается интересное разделение питания в зависимости от возраста. Пока животное молодое, оно склонно питаться одними видами пищи, а во взрослом состоянии — другими. Таким образом, разные возрастные группы не конкурируют друг с другом за один и тот же ресурс, что тоже является важным эволюционным преимуществом.
Смотри также:
Больше о животных в нашей подборке:
_________________________________________________
