Вступление
Тероподы в начале своего пути долгое время находились в тени псевдозухий, таких как равизух или заврозух, или своих собратьев герреразаврид, таких как герреразавр.
В конце карнийского и в норийском ярусе, благодаря упадку многих групп животных, тероподы смогли значительно нарастить своё разнообразие и стать намного более распространенными. Так, в это время появляются целофизоиды – группа мелких и среднеразмерных теропод, активно распространившаяся по всей Пангее.
Одним из самых известных представителей целофизоидов является Целофизис, во многом благодаря документальному фильму «Прогулки с динозаврами».
Краткий очерк
Целофизис, или же целофиз (лат. Coelophysis, /sɛˈlɒfɪsɪs/ se-LOF-iss-iss традиционно; /ˌsɛloʊˈfaɪsɪs/ SEL-oh-FY-siss или /ˌsiːloʊˈfaɪsɪs/ SEE-loh-FY-siss, букв. «пустое тело») – вымерший род ранних тероподов из группы целофизоидов, живший на территории Северной Америки (юго-запад Соединённых штатов), в среднем норийском-позднем ретийском ярусах верхнего триаса: 215-201,4 миллиона лет назад.
Род монотипичен и состоит из одного вида – Coelophysis bauri.
Описание
Размеры
Целофизис был небольшой, но длинный, достигая длины в 3 метра.
Вес варьируется, более старые оценки дают ему максимальный вес в 20 кило, однако более поздние завышают этот показатель до 25 кило.
Анатомия
Несмотря на базальное положение целофизиса в группе теропод, скелетная структура целофиза отличалась от других базальных тероподов, таких как герреразавр, и имела более развитые черты, характерные для тероподов, которые пришли ему на смену. Туловище целофиза соответствует базовому строению тероподов, но грудной пояс имеет некоторые особенности. У C.bauri была вилочка (височная кость), самый ранний известный пример такой кости у динозавров. Целофизис также сохранил унаследованную от предков способность иметь четыре пальца на руке. У него было только три функциональных пальца, а четвёртый был врос в плоть руки.
Целофизис имел узкие бёдра, руки, приспособленные для захвата добычи, и узкие ступни.Его шея и хвост были длинными и тонкими, таз и задние конечности C. bauri также представляют собой небольшие вариации в строении тела тероподов. У него открытый вертлуг и прямой голеностопный сустав, характерные для динозавров. Нога заканчивалась трёхпалой стопой с приподнятым первым пальцем. Хвост имел необычную структуру: его позвонки соединялись презигапофизами, образуя полужёсткую решётку, которая, по-видимому, не позволяла хвосту двигаться вверх и вниз.
Целофиз имел длинную и узкую голову (примерно 270 мм (0,9 фута)) с большими глазами, направленными вперёд, что обеспечивало ему стереоскопическое зрение и, как следствие, отличное восприятие глубины.
Глаза целофизиса, по-видимому, были похожи на глаза орлов и ястребов и обладали высокой способностью к аккомодации. Данные также свидетельствуют о плохом ночном зрении, что означает, что у этого динозавра был круглый, а не щелевидный зрачок.
Целофиз имел вытянутую морду с большими отверстиями, которые помогали уменьшить вес черепа, в то время как узкие костные перемычки сохраняли структурную целостность черепа.
Шея имела ярко выраженный сигмовидный изгиб. Черепная коробка целофиза баури известна, но получить о ней много данных не удалось, так как череп был раздавлен.В отличие от некоторых других тероподов, черепные украшения целофиза располагались не в верхней части черепа. На дорсолатеральном крае носовой и слёзной костей черепа, прямо над предглазничным отверстием, располагались невысокие костные гребни, приподнятые вбок.
Образ жизни
Что ел и на кого охотился
Размеры целофизиса были не особо большими, а потому и довольствоваться он мог не особо то и крупной добычей, но какой?
Гибкие, но слабые руки целофиза указывают на то, что он был охотником на добычу гораздо меньше чем он сам.
На роль добычи подходят разные существа, в основном мелкие рептилии потипу лепидозавроморф и дрепанозавров.
Ещё одной зафиксированной жертвой был крокодиломорф гесперозух, чьи останки были найдены в скелете целофизиса.
Ну и конечно же целофизис мог спокойно закусывать любым цинодонтом из его фауны.
Возможно, что в сезоны засухи, когда конкуренция за пищу была особенно острой, целофизис мог закусывать даже собственными сородичами, в том числе и детёнышами.
Ну и не стоит забывать про насекомых, которыми в основном питались мелкие особи.
Активность
Естественно, что для охоты на мелкую и вёрткую добычу, целофизис должен был обладать какой никакой скоростью и ловкостью.
И это всё у него было, благодаря относительно лёгкому телосложению, длинным ногам и бипедальности.
Однако ещё одним козырем целофизиса, было его зрение, которое было достаточно острым.
Это роднит его с птицами, такими как орёл или ястреб, у которых также есть хорошее зрение для обнаружения мелкой добычи на дальних расстояниях.
Охотился же целофизис преимущественно днём, ведя активный образ жизни.
Был ли он стайным?
Обнаружение более 1000 экземпляров целофизиса в карьере Уитейкера на Ранчо Призраков натолкнуло некоторых исследователей на мысль о том, что эти животные вели стадный образ жизни.Существует тенденция рассматривать это массовое скопление животных как свидетельство того, что по земле бродили огромные стаи целофизисов.
Прямых доказательств стадного образа жизни нет, поскольку отложения указывают лишь на то, что большое количество целофизисов вместе с другими триасовыми животными было погребено под землёй.
Некоторые данные тафономии этого места указывают на то, что эти животные могли собираться вместе, чтобы поесть или попить из пересохшего водоёма, или чтобы полакомиться нерестящейся рыбой, а затем были погребены под землёй в результате катастрофического внезапного наводнения или засухи.
Размножение
Собрав и проанализировав базу данных о почти трёх десятках рептилий (включая птиц) и сравнив её с существующими данными об анатомии целофиза, Райнхарт (2009) пришёл к следующим выводам. Было установлено, что средний размер яйца целофиза по малому диаметру составляет 31–33,5 миллиметра и что каждая самка откладывает от 24 до 26 яиц в каждой кладке. Полученные данные свидетельствуют о том, что для выхаживания относительно небольших детёнышей в течение первого года жизни, когда они достигают 1,5 метра в длину, требовалась определённая родительская забота. Целофизис (C. bauri) тратила на размножение столько же энергии, сколько и другие вымершие рептилии примерно такого же размера.
Рост и развитие
Райнхарт оценил онтогенетический рост этого вида, используя данные о длине его бедренной кости, и пришёл к выводу, что целофиз быстро растёт, особенно в первый год жизни. Целофиз, вероятно, достигает половой зрелости на втором-третьем году жизни и к восьмому году вырастает до 10 футов в длину. В ходе этого исследования были выявлены четыре отдельные стадии роста: 1 год, 2 года, 4 года и более 7 лет. Также считалось, что сразу после вылупления птенцам приходится заботиться о себе самостоятельно.
Были идентифицированы две «морфы» целофизиса. Одна из них — более изящная форма, как у образца AMNH 7223, а другая — чуть более крепкая, как у образцов AMNH 7224 и NMMNH P-42200. Пропорции скелета у этих двух форм различались.Грацильная форма имеет более длинный череп, более длинную шею, более короткие руки и крестцовые нервные отростки, которые срослись. Крепкая форма имеет более короткий череп, более короткую шею, более длинные руки и несращенные крестцовые нервные отростки.Исторически было выдвинуто много аргументов в пользу того, что это представляет собой своего рода диморфизм в популяции целофизисов, вероятно, половой диморфизм.Раат согласился с тем, что о диморфизме у целофизисов свидетельствуют размер и строение конечности.Райнхарт изучил 15 особей и пришли к выводу, что даже у молодых особей присутствуют две морфы, и предположили, что половой диморфизм проявляется в раннем возрасте, до наступления половой зрелости. Райнхарт пришёл к выводу, что грацильная форма была женской, а робустная — мужской, основываясь на различиях в крестцовых позвонках грацильной формы, которые обеспечивали большую гибкость при откладывании яиц. Дополнительным подтверждением этой позиции стал анализ, показавший, что каждый морф составляет 50 % популяции, как и следовало ожидать при соотношении полов 50/50.
Однако более поздние исследования показали, что C. bauri и C. rhodesiensis сильно различались по темпам роста: некоторые особи в молодом возрасте были крупнее, чем взрослые особи меньшего размера, когда они полностью созревали. Это указывает на то, что предполагаемое наличие отдельных морф — просто результат индивидуальных различий. Такой сильно различающийся по темпам рост, вероятно, был характерен для предков динозавров, но позже был утрачен и, возможно, давал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в борьбе за выживание в суровых условиях окружающей среды.
Соседи и враги
Целофизис помимо вышеупомянутых, пересекался и с другими животными формации Чинле, в частности с мирными растительноядными гигантами такими как плацериас, типоторакс и десматозух.
Был тут также мелкий этозаврообразный ревуэлтозавр, на которого лучше не нападать.
Среди других его растительноядных соседей были среднеразмерные трилофозавр и шувозавр.
Но помимо этого у целофизисов были и враги, причём весьма серьезные. На водопое например, основную опасность представляли фитозавры, которых в той местности было весьма большое количество. Среди них есть и гигантский смилозух, и чуть менее крупный рутиодон, а также среднеразмерный махаэропрозоп.
Другим его врагом был крупный лорикат постозух, представлявший опасность для целофизисов на суше. Тут же был и другой представитель лорикат – виварон.
Причастность к граллатору
Эдвин Х. Колберт предположил, что следы тероподов, относящиеся к ихнороду граллаторов (Grallator), обнаруженные в долине реки Коннектикут в штатах Коннектикут и Массачусетс, могли быть оставлены целофизисом.
Следы относятся к супергруппе Ньюарк позднего триаса — раннего юры. На них отчётливо видны II, III и IV пальцы, но не I и не V. Такое расположение странно для следов такого возраста. Предполагалось, что пальцы I и V были короткими и неэффективными и не касались земли, когда динозавр шёл или бежал. Дэвид Б. Вейшампель и Л. Янг недавно предположили, что они принадлежали неопознанному примитивному ящеротазовому, похожему на целофизиса. В долине также были найдены останки скелетов, напоминающих целофизиса, что подтверждает идею о том, что следы оставил вид, похожий на целофизиса.