Биша в конце XVIII века и Лэнгли в конце XIX века считали, что между вегетативной нервной системой и скелетными мышцами нет ни прямой, ни косвенной связи. На этом предположении строилась вся классическая физиология. Однако в действительности эта связь существует, и даже дублированная, двойная (для обеспечения запаса надежности регулирующих механизмов) — нервная и гуморальная. О. Леви в первой четверти нашего столетия положил начало учению об образовании физиологически активных веществ при возбуждении вегетативной нервной системы (симпатина и ацетилхолина).
Современная физиология показывает, что оба механизма интеграции — нервный и гумораль ный — составляют единую регулирующую систему. Насколько сильна дублирующая сила ней9 рогуморальной регуляции, можно видеть на примере сердца.
Аутотрансплантация сердца по методу Дональда (Donald, 1961) на собаках обеспечивает полную денервацию сердца.
Тем не менее при беге у них наблюдается тахикардия, только с большим, чем в норме, латентным периодом: реакция наступала не мгновенно, а через полторы две минуты. Восстановительный период также удлинялся. Все это говорит об инертности реакций денервированного сердца, то есть о потере качества регуляции.
Возникает вопрос: чем объяснить сохранение этих реакций, когда сердце полностью де нервировано и, следовательно, изолировано от центральной нервной системы? Первое предпо9 ложение, что эти реакции сердца вызываются адреналином, рефлекторно выделяемым надпочечниками под влиянием нервной стимуляции. Были поставлены опыты с удалением надпочечников у животных с денервированным сердцем. Но и в этом случае реакции сердца сохранялись.
Тогда антинервисты стали говорить о ненужности экстракардиальных нервов и вообще рефлекторной регуляции сердца.
Но это ошибка! И после полной денервации рефлекторная регуляция сердца сохраняется. Меняется только гуморальное звено: если в норме на сердечную мышцу действуют медиаторы, непосредственно образующиеся в концевых аппаратах экстракардиальных нервов, то ведь нельзя думать, что проприоцептивная импульсация стимулирует только одни сердечные нервы. Несомненно, что при этом возбуждается вся симпатическая нервная система, а следовательно, множество различных нервных окончаний и синапсов вырабатывает адреналин, норадреналин и другие медиаторы. Существуют и специальные стабилизаторы, сохраняющие их в крови. Поэтому вещества, которые образуются в различных эффекторных органах при общем возбуждении симпатической нервной системы, могут гуморально действовать и на сердечную мышцу.
Медиаторы, как и гормоны, циркулируют в крови и оказывают своё специфическое действие не только в месте их образования, то есть локально. Так, Tschanen (1933) показал, что симпатин, образующийся в сердце, суживает сосуды конечностей. Bacq (1932) нашёл, что при раздражении симпатических волокон седалищного нерва выделяется симпатин, который уси9 ливает работу денервированного сердца. Binet (1954) установил, что денервированное сердце реагирует учащением на раздражение симпатических нервов пищеварительного аппарата. Hansen и Rech (1932), раздражая электрическим током блуждающий нерв на шее беременной морской свинки, вызывали брадикардию у плода, то есть ацетилхолин проникал через плаценту к сердцу плода.
Кроме того, надо учесть, что адреналовая ткань имеется не только в надпочечниках, но и в других областях организма. И вообще нельзя сводить всю гуморальную регуляцию сердца только к адреналину и ацетилхолину.
Ведь и гипофиз, и щитовидная железа, и другие свои9 ми гормонами воздействуют на сердце, а сами эти железы находятся под влиянием проприоцептивной афферентации по механизму мотор но эндокринных рефлексов (П.М. Каплан, 1963; М.Р. Могендович, 1964). Известно, например, что кроме адреналина сосудосуживающим действием обладают вазопрессин гипофиза, гипертензин (ренин) и другие активные вещества. За последнее время список химических передатчиков нервных влияний сильно расширился: серотонин, гамма - амино - масляная кислота, брадикинин, гистамин, ряд аминокислот и нуклеотидов и т.д. Следует также учесть, что в денервированных органах и тканях изменяется чувствительность к гуморальным факторам (Берн, 1961).
Таким образом, центробежная часть рефлекторной дуги может быть гуморальной, осуществляемой медиаторами и гормонами, прино9 симыми к сердцу и сосудам кровью. Афферентная и центральная части моторно9кардиального рефлекса являются всегда нервными структурами, но эфферентная часть может быть гуморальной. Это относится не только к безусловным, но и к условным моторно9висцеральным рефлексам. Как пишет Я.А. Росин (1965), «имеется достаточный фактический материал, чтобы твёрдо установить наличие «гуморального вегетатив ного рефлекса». Характерными особенностями этого рефлекса являются широкая иррадиация (диффузность) и многообразие путей. Недаром Р. Лериша (1961) всегда поражало, что вегетативная нервная система может быть разрушена в любом месте, не причиняя вреда организму. Этот автор клинически подметил, что изолированного действия в вегетативной нервной системе не бывает. Малейшее изменение вызывает обширную реперкуссию.
При возбуждении симпатической нервной системы на периферии (то есть в различных эффекторах) происходит усиленное образование симпатинов, которые через циркулирующую кровь стимулируют сердечную мышцу. Я.А. Росиным установлено, что при повышенном тонусе симпатической нервной системы в крови, оттекающей от мозга, накапливаются вещества симпатомиметической природы.
Таким образом, даже после полной денервации сердце остается под влиянием нервной системы, только осуществляется это влияние через кровь, которая становится необходимым звеном компенсаторного механизма моторно - висцеральной регуляции. Посредством этого звена приспособительные рефлекторные реакции сердца сохраняются.
Итак, в механизме взаимодействия локомоторной и висцеральной систем имеется закономерное гуморальное звено, дублирующее передачу нервных импульсов в конечной части рефлекторной дуги.
Это происходит потому, что гуморальные факторы (медиаторы) возникают не только в самом регулируемом органе, но и вне его (межорганное обеспечение медиаторами как способ повышения надежности механизма регуляции). «Существует единый иррадиированный вегетативный рефлекс, а появление его в коже или сердце является лишь отдельными его сторонами и составными частями» (К.X. Кекчеев, 1946). В частности, денервированное сердце благодаря медиаторам, образующимся нервными окончаниями и синапсами в других органах, продолжает регулироваться нервной системой. Фактически высвободить полностью какой9либо орган из под влияния центральной нервной системы невозможно.
Проприоцептивные импульсы, поступающие в ЦНС (моторный анализатор), могут переключать ся на вегетативные органы следующим образом: а) через ядра гипоталамуса и вегетативные нервы на железы внутренней секреции; это механизм моторно - эндокринных рефлексов;
б) усиливая нейросекрецию мозговых клеток; такие нейроны с секреторной функцией непосредственно вносят свой продукт в сложную систему гуморальной регуляции организма (например, через заднюю долю гипофиза). Сказанным не исключается возможность в отдельных случаях проявления чисто гуморального влияния продуктов обмена веществ, образующихся в работающих скелетных мышцах. Но реактивность сердечной мышцы к этим веществам ниже, чем к медиаторам и гормонам. И во всяком случае «гуморальные факторы возбуждающего или тормозящего взаимодействия между органами не заменяют и не исключают самостоятельного значения собственно нервных факторов возбуждения и торможения» (А.А. Ухтомский).
