Класс Хвойные (Pinopsida Burnett) – самая многочисленная группа современных голосеменных растений, у них длинная и сложная история эволюции и богатая летопись окаменелостей.
Хвойные возникли в позднем Палеозое, когда на Земле существовал единый материк Пангея, окруженный океанами Панталасса и Тетис с двух сторон. Пангея распалась на Лавразию и Гондвану в позднем Мезозое, когда уже все семейства класса хвойные и основные представители семейств успели возникнуть, поэтому хвойные распространены на всех современных материках нашей Земли. В том числе и на Антарктиде, где в Мезозое был теплый климат и произрастала пышная растительность (Klages et al., 2020).
В мезозое хвойные были гораздо более распространены и разнообразны, чем сейчас. Тем не менее, определенная дифференцированность по распространению семейств хвойных присутствовала уже тогда и она сохранилась по сей день. Араукариевые и подокарповые предпочли климат южной части материка (Гондваны), хотя встречались и в северной части материка, в Лавразии. Сейчас араукарии в диком виде растут в Южной Америке, а преобладающее большинство видов подокарповых - в южном полушарии Земли, тогда как сосновые, тисовые, кипарисовые, таксодиевые – северном полушарии.
Ранее всех, 390 млн лет назад в Девонском периоде, во времена «царствования» рыб и появления первых амфибий, возникли Кордаитовые (Cordaitales), наиболее изученная группа древних хвойных растений. Это были деревья высотой 30 метров с высоко расположенной кроной с длинными ремнеподобными листьями длиной 30-50 см, у некоторых видов до 1 метра. Интересно, что уже у кордаитовых расположение устьиц было не хаотичным, а рядами (Тахтаджян, 1978), как у современных хвойных растений.
Как выглядят под бинокуляром устьица на хвоинках ели можно посмотреть в моей статье про ель.
Представители этого подкласса в были широко распространены в Палеозое, особенно в каменноугольном и пермском периодах, когда они образовывали обширную кордаитовую тайгу на севере и, возможно, прибрежные леса по типу мангровых в более южных областях континента (Seward 2011). В Мезозое они постепенно вытесняются новыми видами и к началу мелового периода, который датируется 145 млн лет назад, кордаиты полностью вымерли.
Вольциевые (Voltziales), ближайшие родственники современных хвойных деревьев, возникли позднее, видимо 360 млн лет назад, они произрастали в течение всего Карбона и Перми. В целом они напоминали араукарии, листья у них, в отличие от кордаитов, были игловидные (Biswas and Johri, 1997).
Современные семейства хвойных начали появляться в мезозойскую эру, начиная с триаса. Напомню, что к порядку Хвойные (Pinales) относят семейства сосновые, кипарисовые, тисовые, подокарповые, араукариевые и еще два малоизвестных семейства (сциадопитисовые и головчатотисовые). Подробную дендрограмму родственных связей современных голосеменных растений можно изучить в Википедии.
Интересно, что хвойные эпохи Мезозоя уже содержали в себе черты многих современных таксонов (Biswas and Johri, 1997).
По ископаемым остаткам было установлено, что род Кедр появился около 250 млн лет назад, а по остаткам пыльцевых зерен сосны, найденным в юрском периоде, предполагается, что род Сосна возник в Юре (Тахтаджян, 1978). В юрском периоде появляются предшественники кипарисов, араукарий. В это время широко распространены гинкговые леса, но гинкго к хвойным не относятся, это отдельный класс в надотделе голосеменных. В настоящее время сохранился только один вид, гинкго двулопастной, произрастающий в Китае и искусственно разводимый во многих парках субтропических зон.
В позднем Мезозое, в меловом периоде, около 126 млн лет назад, возникли представители семейства подокарповые (Andruchow-Colombo et al., 2023). Однако меловой период знаменит тем, что именно в нем появились первые цветковые растения, их семена были лучше защищены, а в процессе опыления большинства цветковых ушел фактор случайности (ветроопыление), поскольку в нем стали принимать участие животные, в первую очередь насекомые. Хотя у ряда голосеменных, например, саговниковых, опыление также осуществляется насекомыми, но это редкость, большинство голосеменных – ветроопыляемые растения. В любом случае, начиная с мелового периода видовое разнообразие хвойных стало уменьшаться, многие виды не выдержали конкуренции, цветковые растения заняли главенствующее положение на планете. Но тайга и бореальные леса Северной Америки - оплот хвойных, которые имеют главенствующее значение в экосферы Земли. Об этом поговорим в следующий раз.
Ставьте лайки, пишите комментарии, задавайте вопросы.
Использованная литература
Andruchow-Colombo, Ana, Ignacio H Escapa, Lone Aagesen, and Kelly K S Matsunaga. 2023. ‘In Search of Lost Time: Tracing the Fossil Diversity of Podocarpaceae through the Ages’. Botanical Journal of the Linnean Society 203 (4): 315–36. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boad027.
Biswas, Chhaya, and B. M. Johri. 1997. ‘Voltziales’. In The Gymnosperms, by Chhaya Biswas and B. M. Johri, 137–43. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-13164-0_14.
Klages, Johann P., Ulrich Salzmann, Torsten Bickert, Claus-Dieter Hillenbrand, Karsten Gohl, Gerhard Kuhn, Steven M. Bohaty, et al. 2020. ‘Temperate Rainforests near the South Pole during Peak Cretaceous Warmth’. Nature 580 (7801): 81–86. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2148-5.
Seward, A. C. 2011. Fossil Plants: A Text-Book for Students of Botany and Geology. 1st ed. Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511710858.
Тахтаджян, А.Л. 1978. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина. Т. 4. Жизнь растений. Москва: Просвещение.
