Природа не посудная лавка, убеждаюсь в который раз я.
В прошлой публикации на тему пестролистности я изложила простые, доступные в любом учебнике сведения о ядерном и пластидном геноме. А так как я не ботаник, то и тонкостей формирования дефектных пластид, дающих вариегатные окраски, не знаю. Да и ботаники не всегда это знают, потому что область эта зыбкая и малоизученная. Хотя казалось-то бы. Если бы я сейчас была молодым ботаником, я бы именно этим и занялась. Тут тебе и актуальность, и фундаментальность, и практическое применение. Прям руки чешутся написать заявку на грант))) .
В общем, на досуге почитала я современной литературы. И вот что получается.
Получается действительно, что клетки из белых или жёлтых частей листа имеют ненормальные хлоропласты.
Как я уже говорила, белые и желтые фрагменты листа не несут нормальных хлоропластов - органоидов, в которых содержится хлорофилл. Сами по себе хлоропласты полуавтономные, то есть сами размножаются в клетке. У них есть своя ДНК.
Однако часть генов они недальновидно отдали в ядро. Это очень важные для формирования хлоропластов гены. Мутации в этих генах тоже приводят к пестролистности - как раз той ее форме, которая передаётся с семенами. Эту пестролистность изучают на арабидопсисе, таком вшивеньком растеньице из семейства крестоцветных. Как и многие другие растительные дела. Оно быстро растет, легко размножается. Этакая дрозофила для растительной генетики.
Дифференциация пластид
Вначале еще немного прописных истин. В общем, хлоропласты у растений - не единственный тип пластид. Есть еще красные (желтые, оранжевые) хромопласты и бесцветные лейкопласты. Все они получаются из одного предшественника - пропластиды. Именно пропластиды находятся в семени. Такой зародыш будущих пластид.
Когда зародыш развивается и у него начинают зеленеть семядольные листочки, а потом появляются настоящие, то в растущих клетках эти пропластиды начинают превращаться. Это называется дифференциация пропластид. Чаще всего они превращаются в хлоропласты. Потому что именно хлоропласты нужны в листьях.
Взаимопревращение пластид
Пластиды, кстати, могут превращаться друг в друга. Например, зеленое яблочко спеет и становится красным. А так как у растений нет другого зеленого пигмента, кроме хлорофилла, то пока яблочко зеленое, в его клетках как раз хлорофилл в обычных хлоропластах. У нас в ЕГЭ есть вопрос - а идёт ли фотосинтез в зеленых плодах? Идёт. Есть хлорофилл, значит и фотосинтез идёт.
Когда яблочко спеет, хлоропласты превращаются в хромопласты. Хлорофилл разрушается, а какие-нибудь каратиноиды остаются и накапливаются. Яблочко желтеет и краснеет.
При созревании или взаимопревращении пластид происходит перестройка внутренних структур.
Внутренние структуры пластид
Самые сложные дела делаются, конечно, в хлоропластах.
- Я вам потом расскажу про фотосинтез, это очень интересно и очень сложно.
Поэтому в хлоропластах много мембран, а в мембранах много разных белков, которые выполняют разные функции. Ну и хлорофилл, конечно, тоже закреплен на мембранах внутри этих вот плоских пузырьков, тилакоидов. Тилакоиды в хлоропластах такие многочисленные, что они составлены друг на друга в стопки. Эти стопки называются граны.
В хромопластах или в лейкопластах внутренние структуры гораздо проще. По сути, это остатки сложной системы тилакоидов и гран, которая была у хлоропласта. Потому что хромопласты и лейкопласты ничего особенного не делают, они просто хранят цветные пигменты или запасные питательные вещества.
Этиолированные побеги
Кстати, видели листья, которые выросли без света? Они такие противные, жёлтые. Эти вытянутые тощие жёлтые побеги называют "этиолированные". Так вот, в них хлоропласты не получали света, а без света они превращаются в такое жёлтое недоразумение, которое называется этиопласт. Недоделанные хлоропласты. Если такие растения на свет вытащить, то хлоропласты продолжат развитие, и листья позеленеют.
Но вернемся к нашим хлоропластам и вариегатным растениям. Если расположение белых или желтых участков идентично в каждом листе, он формируется во время роста листа, когда формируются разные типы клеток. Этот тип пестролистности называется структурной пестролистностью и определяется генами ядерной ДНК, которая подчиняется закономерностям наследования. Обычно она проявляется как рецессивный признак.
Если же пестролистность или появляется, или возникает в виде секторов неправильной формы, то она часто связана с нарушениями дифференциации пластид. То есть как раз превращения их из пропластиды в хлоропласт. Если этот процесс нарушен, то вместо хлоропласта получается или этиопласт, или вообще непойми что, а лист в этом месте становится желтым или белым.
- Очень интересно про это написали японские физиологи растений вот тут: Sakamoto, W., Uno, Y., Zhang, Q., Miura, E., Kato, Y., & Sodmergen. (2009). Arrested Differentiation of Proplastids into Chloroplasts in Variegated Leaves Characterized by Plastid Ultrastructure and Nucleoid Morphology. Plant and Cell Physiology, 50(12), 2069–2083. doi:10.1093/pcp/pcp127.
Вот тут как раз такая картинка. На верхней части формируется нормальный хлоропласт, а у растения с пестролистностью из пропластиды может получиться как нормальный, так и дефектный, и сформирует тогда белую пластиду в белом секторе листа.
Этот процесс развития хлоропластов в пестролистных растениях очень замедлен. Их листья могут первое время вообще быть полностью белыми. Белые пластиды могут остаться белыми, а могут со временем превратиться все-таки в зеленые хлоропласты.
Хоста-хамелеон Белое перо (White Feather)
Видимо, это как раз и происходит при позеленении листьев у хосты White Feather. Весенние листья у нее желтовато-белые, как будто этиолированные, и кажется, что она вот-вот помрёт и до лета не дотянет. Наверняка у вас есть красивые фото этой хосты. А у меня только вот это техническое фото)) В то время, как у всех растений листья зеленые, а у другой хосты зеленые с четким белым краем, то у White Feather они белые. Но присмотритесь! У черешка хоста все-таки зеленеет! Друзья с хостами, посмотрите на ваши White Feather - есть ли у неё в это время зелёные участки на черешках?
Такую хосту, наверное, никак нельзя сажать на солнце. Обгорят на раз-два! У меня она стояла до высадки в тени огромной ёлки. А потом высажена тоже в тень у забора. В августе от былой белизны листьев практически ничего не осталось. Только некоторые, самые старые листья все ещё сохраняют белые участки. Все молодые листья абсолютно зеленые. Но зелень эта такая нежная, какая бывает у нормальных растений весной. Видимо, хлоропласты здесь совсем юные. А вот весенние листья, с уже полностью развившимися хлоропластами, темно-зеленые (если не считать белых участков).
Вот такие у меня получились изыскания.
В следующей серии я собираюсь рассказать про фотосинтез. Это такой ужасно опасный процесс! Он однажды привел к экологической катастрофе. И сейчас растения живут ядерной электростанцией внутри. Ну нет, не ядерной, конечно. Но цепные реакции там проходят, как в атомном реакторе. И очень опасные вещества получаются. Как растения справляются с ними? Все расскажу, и рисунки нарисую. Может, рисовать научусь благодаря вам.
А еще расскажу, почему не всем растениям полезно круглосуточное досвечивание. И нужен ли свет в темновую фазу фотосинтеза. И все такое прочее. Знаете, сколько там интересного? Оставайтесь. И детей приводите к нашим голубым экранам. Это в ЕГЭ очень важные темы - фотосинтез. Будет поучительно!
Ваша Лл.
