Гнетовые строго двудомны: есть женские особи, есть мужские. Но тут не всё так просто, как могло бы быть. Поэтому начнем разбираться издалека. У всех современных голосеменных за исключением одного-единственного рода стробилы сугубо однополые: в них нет даже следов репродуктивных структур другого пола. Единственное исключение относится к гнетовым. Это вельвичия. В ее мужских (микро-) стробилах есть рудиментарная семяпочка.
Слева на рисунке микростробил эфедры, справа – вельвичии. «Андроцей» (мужскую часть «цветков») мы обсудили раньше: он примерно одинаковый в обоих случаях за исключением деталей. Но в стробиле вельвичии есть еще и «гинецей». Он представлен рудиментарной стерильной семяпочкой (sterile ovule) в центре стробила. Посмотрите на картинку еще раз. Очень похоже на цветок цветковых: пестик, тычинки…
Обоеполый стробил вельвичии уже не в схематическом, а в натуральном виде. Слева – вид сверху. Шесть микроспорангиев рассеивают пыльцу, семяпочка (в центре) несёт опылительную каплю. Справа – вид сбоку на семяпочку, освобожденную от тканей, не имеющих к ней отношения. Обратите внимание на мощнейшее «рыльце».
Стробилы гнетума
У гнетума стробилы в норме однополые. Шишка, в которую они организованы, состоит из «узлов» с кольцевым расположением стробилов и междоузлий. Так вот, на мужских растениях каждый из этих ярусов в большинстве случаев несет несколько колец фертильных мужских и один ряд стерильных женских стробилов. Женские стробилы с семяпочками образуют в каждом ярусе верхний ряд. Они имеют форму луковицы, некоторые с довольно длинной микропилярной трубкой, на которой кое-где видна опылительная капля.
"Шишка" эфедры
В шишках эфедры междоузлия не растянуты. Да и сами шишки очень мелкие. Тем не менее, у многих видов на мужских экземплярах встречаются обоеполые шишки. Здесь представлена шишка средиземноморского вида Epherda foeminea. В основании шишки две пары стробилов – мужские. Далее расположены 1-2 пары стерильных чешуй. Последняя пара – женские стробилы со стерильными семяпочками, образующими тем не менее опылительную каплю.
Ни обоеполых шишек, ни, тем более, обоеполых стробилов нет больше ни у каких современных голосеменных. Однако обоеполы они лишь структурно: женские элементы в них почти всегда стерильны. Это не столько элементы, сколько рудименты – органы, утратившие свою исходную функцию. По законам эволюционной морфологии, рудиментом нельзя родиться, рудиментом можно только стать. Скорее всего, функционально обоеполыми они были у общих предков гнетовых и хвойных, но такие предки в виде окаменелостей пока не найдены. Вообще-то обоеполые стробилы были у некоторых вымерших голосеменных. От них во времена морфологической филогении как раз и «выводили» гнетовых. Но эта идея противоречит современным молекулярным филогениям. Этот парадокс, как и всё, что относится к гнетовым, загадка для будущих поколений ученых. Для чего гнетовым обоеполые структуры с женской стерильностью? Попробуем разобраться.
Общепризнано, что у цветковых растений энтомофилия (опыление посредством насекомых) первична по отношению анемофилии (опылению ветром). В отношении голосеменных ясности пока нет. Древние голосеменные подклассы, в основном, опыляются ветром, древние роды и виды подкласса гнетовые – насекомыми, молодые продвинутые виды эфедры – снова ветром. Получается, что энтомофильные (insect pollination) гнетовые произошли от анемофильных предков, но потом некоторые из гнетовых (большая часть рода эфедра = core Ephedra) вернулись к анемофилии (wind pollination). Эта идея отражена на представленном рисунке.
Женские стробилы гнетовых привлекают насекомых сладкой опылительной каплей. Она реально сладкая, бывает, слаще, чем нектар у цветковых: содержание сахара до 80%. Насекомые не озабочены здоровым питанием, поэтому с удовольствием посещают семяпочки. Однако кормить дармоедов в живой природе не принято. Потребил сахар, изволь отработать. Насекомые как раз и подрабатывают опылителями. Сладкую каплю выделяют также и стерильные семяпочки на мужских растениях. У насекомых появляется причина их посетить. Ребристая или пупырчатая пыльца гнетовых легко прикрепляется к мохнатому телу насекомых, которые переносят ее на семяпочки.
Способ опыления сильно зависит от условий, в которых обитает данный вид (род). Взять, к примеру, гнетум. Он живет под пологом дождевого тропического леса, где и ветра-то нет. Понятно, что без энтомофилии не было бы, скорее всего, и самого гнетума. Энтомофилия у гнетума полноценная, со всем набором адаптаций. Тут и сладкая капля на стерильных семяпочках в мужской (тем более, женской) шишке, и приятный для насекомых запах микростробилов, и липкая пыльца. Ключевой опылитель гнетума – ночные бабочки. Впрочем, некоторые виды, обитающие в относительно открытых экосистемах, всё-таки делают попытки задействовать ветер в опылительных процессах.
Вельвичия также опыляется почти исключительно насекомыми. Причем, в основном, мухами. Это и понятно: вельвичия появилась на нашей планете давно, до того, как размножились в массовом количестве главные опылители цветковых: пчелы и бабочки.
Ученые насчитали не менее 8 видов мух, участвующих в процессе. Все они относились к разным родам. Муха – животное пугливое. Сфотографировать ее за процессом опыления не так-то просто. Поэтому покажем вам осу.
Ссылка на источник изображения
Она, правда, всего один вид, тоже участвует в опылении. Оса находится на мужской шишке: присосалась к опылительной капле. Кстати, обратите внимание на сами шишки. Например, на самую верхнюю и самую нижнюю. У каждой из них реально «пылят» только несколько микростробилов. Все остальные либо уже «отпылили», либо еще не начинали. В этом принципиальное отличие, например, от наших хвойных. У нас процесс цветения при хорошей погоде – это 2-3 суток. У вельвичии – 2 месяца: с середины января до середины марта. Микроспорангии раскрываются постепенно: новый ярус – раз в 2 дня. Выделение капли и освобождение от пыльцы в каждом конкретном микростробиле продолжается до 4 дней. В женской шишке опылительную каплю ежедневно имеют до 20 семяпочек. Одна семяпочка продуцирует каплю в течение 10 дней с утра до вечера. Ночью капли нет: если ее не выпивают насекомые, она уходит сама.
Эфедра долгое время считалась ветроопыляемой. Но потом ученые нашли несколько насекомоопыляемых видов. Все они оказались древними. Молодые виды, расселившиеся на север и в высокогорья, где насекомых мало, перешли к ветроопылению. Интересно, что энтомофильные виды эфедры, например, средиземноморская Ephedra foeminea, имеют приятный плодовый запах и опыляются, в основном, ночными бабочками, причем, конкретно в полнолуние. Процесс показан на фотографии.
Ссылка на источник изображения
Получается, луна влияет не только на вампиров и оборотней. По этому вопросу выдвинуты две гипотезы: (1) ночные насекомые осуществляют навигацию по луне, (2) луна отражается в опылительной капле и это привлекает насекомых (Rydin, Bolinder, 2015).
Будем считать, что опыление, так или иначе, произошло. Что происходит с пыльцой после этого, как развивается семяпочка и как происходит оплодотворение, рассмотрим в следующий раз.
