ФАКТ 4.
Даже у птиц и млекопитающих инстинкт и «ум» оказываются «параллельны друг другу[14]». Как бы ни был развит второй, он, говоря языком феодальных отношений в Московской Руси, «не вступается» в область действия первого. Инстинкт остаётся «слеп» у самых «умных» из них — низших обезьян, врановых или попугаев, его «не обогатить» «плодами» рассудочной деятельности и прошлого опыта, даже у видов, более чем способных на первое и эффективно накапливающих вторые.
Так, Клаус Цубербюлер исследовал:
1) как на «основное» значение видовых криков тревоги мартышек Диана Cercopithecus roloway («на орла» и «на леопарда[15]», Zuberbühler et al., 1997) влияет выученный компонент, знание опасностей «своего» района;
2) как изменения, созданные таким знанием, передаются другим обезьянам при (главное!) сильно ограниченных возможностях того и другого.
В лесу Тай (Кот Д´Ивуар) мартышки, контактировавшие с охотящимися на них шимпанзе, по-разному реагируют на видоспецифические крики тревоги «на леопарда», изданные в присутствии или в отсутствие антропоидов. Они же меняют сигнализацию «на леопарда» в ответ на неспецифические тревожные крики шимпанзе.
Дело в том, что у этих мартышек два типа сигнализации об опасности. Одна — дифференцированные крики тревоги, разная акустическая форма которых маркирует альтернативные типы опасностей: воздушную — обычно венценосного орла Stephanoaetus coronatus vs наземную — леопарда Panthera pardus. Другая неспецифическая: при появлении леопарда они издают серию громких воплей[16], стрессирующих хищника, показывающих, что он обнаружен, и заставляющих отказываться от охоты[17]. Шимпанзе сами охотятся на мартышек, но могут быть схвачены леопардом, охотящимся на обоих. Реакции мартышек на шимпанзе (охотящихся в угон) противоположна, молчание. Леопард, конечно, опасней, да и шимпанзе не решатся напасть в его присутствии, даже когда мартышки обнаружат себя.
В опытах Цуберлюлера мартышкам проигрывали рычание леопарда вместе с тревожным уханьем шимпанзе «на леопарда» или без него. Если они обитали в центральной части территории групп шимпанзе (и, скорее всего, часто встречались с ними), то на уханье реагировали как на одного леопарда — вопили и издавали специфический крик тревоги. De facto мартышки восприняли «значение» чужого сигнала и пользуются им по-своему. При проигрывании тех же записей мартышкам Диана, редко встречавшимся с шимпанзе, большая часть группы молча пряталась («посчитав» большей опасностью их, а не леопарда), меньшая издавала крики «на леопарда», но почти не вопила, то есть сигнализировала о нём, но не отгоняла его (Zuberbühler, 2000, 2003).
Видим, что знакомство с новой опасностью не «закодируешь» в закрытой системе предупреждения об опасности С.roloway. Её дифференцированные сигналы «обозначают» лишь ограниченное число типов опасностей («с воздуха» vs «c земли»), исторически типичных для данного вида и разрешаемых через обмен такими сигналами в группе[18]. Отдельные особи накапливают опыт встреч с новой опасностью, учатся их избегать разными способами и пр., но всё это невыразимо видоспецифическими сигнальными средствами — будучи частью реализации видового инстинкта, её сигналы изменяют форму и/или дифференцируются лишь при дифференциации видов в эволюционном процессе[19]. Напротив, язык и другие семиотические системы человека открыты, они максимально приспособлены к кодированию и передаче всего индивидуального (мыслей, намерений, чувств, опыта и т. д.) «общими средствами» — при помощи знаков, понятных любому носителю языка.
ФАКТ 5.
Вопреки этимологии «инстинкт» — это не побуждение, чья «специфическая энергия действия» реализует «нужную» активность, а специфические формы и структуры поведения, высвобождаемые действием релизеров[20] другого животного-участника взаимодействия и, в свою очередь, сами становящиеся релизером, обратно влияющим уже на его демонстрации. Благодаря этому организованный обмен демонстрациями, выступившими попеременно то релизером, то высвобожденным ими ответом, «движет» взаимодействие вперёд, приводя в конце концов к биологически осмысленному результату.
Эти структуры с генетически детерминированной формой Ч. Уитмен, О. Хейнрот и К. Лоренц считали базовыми элементами видоспецифического поведения, называя их «инстинктивными действиями» (die Instinkthandlungen) или «врождёнными координациями» (der Erbkoordination). От обычных рефлекторных актов инстинкты отличаются тем, что воспроизводятся не только в ответ на стимуляцию, но и непрерывно. Точнее, животное постоянно готово к реализации инстинкта, но последняя в норме подавлена. Релизеры распознаются по специфическим инвариантам формы, после чего (и в связи с чем) снимают центральный контроль, высвобождая столь же специфичные формы инстинктивных ответов.
Поэтому их «материальные носители» — демонстрации, комплексы фиксированных действий (КФД[21], англ. fixed action pattern), чьи сопряжённые телодвижения и действия «чертят» должные образы в «должные» моменты процесса, как огонёк сигареты чертит буквы в темноте. Лоренц предполагал, что снятие блокировки релизерами взаимно происходит у обоих особей — участников взаимодействия, тем самым «высвобождая» у обоих инстинктивные реакции следующего «шага» процесса, которые сами являются релизерами, и так далее до полной реализации инстинкта: успешногог спаривания, изгнания захватчика, строительства гнезда и пр.
Внутренний механизм «распознания и снятия» был назван врождённой разрешающей схемой (нем. angeborene auslösende Schema, дальше закрепилось название «врождённый разрешающий механизм», ВРМ: нем. angeborener auslösender Mechanismus; англ. innate releasing mechanism, IRM). Его работа создаёт «самоподдерживающуюся» и «саморазвёртывающуюся» систему обмена релизерами (репрезентируемыми специфическими формами демонстраций участников) с положительной обратной связью, которая описывается диалоговой моделью коммуникации. «Кольцо» осуществления инстинкта в рамках последней включает
1) релизеры, «высвобождающие» инстинктивные действия,
2) специфическую форму или образ движений, составляющих эти последние. Благодаря ей и через неё инстинкт действует специфически, в том числе распознаётся как таковой реципиентами, чьим поведением управляет напрямую или «зрителями», на которых влияет опосредовано;
3) врождённый разрешающий механизм: подчиняясь определённому эндогенному ритму, он «накапливает» специфическую энергию действия, образующую мотивационную подоснову инстинктивного акта. Релизер, высвобождающий инстинктивное действие, резко снижает её уровень, после чего накопление повторяется. Эрих фон Хольст показал напрямую, что der Erbkoordination — система с автономным управлением, несводимая к цепям безусловных рефлексов. Стереотипные движения животного вызываются процессами стимуляции и координации, совершающимися в самой нервной системе: они не только выполняются скоординировано в строгой последовательности без участия рефлексов, но и начинаются вовсе без внешнего стимула. Так, зафиксированы нормальные плавательные движения рыб с перерезанными задними корешками спинномозговых нервов. Видоспецифическая форма движений определяется автономным механизмом изнутри, «срабатывающим» в ответ на ключевой раздражитель извне. При длительном отсутствии специфических раздражителей тот же механизм «срабатывает вхолостую» (нем. Leeraktivität[22]).
Чтобы минимизировать «ошибки запуска», чьи негативные последствия растут по мере осуществления инстинктивного действия, запускающая система должна так или иначе «сличать» внешние стимулы с нервными моделями их типических образов, запускающими инстинктивный ответ. Поэтому врождённые системы реагирования содержат элемент распознавания образов и, наоборот, релизеры и ответы на них, собственно инстинктивные акты, заданы не воздействием, меняющим внутреннее состояние возможного реципиента, но специфической формой или образом, «вычерченным» образующими их (тело)движениями во внешнем мире и поддерживаемым узнаваемым (типологически определённым) в течение времени, необходимого для его действенности (Lorenz, 1954). Рассматривая моторный акт, считающийся[23] инстинктивным, этолог указывает на специфические черты его «морфологии» во внешнем мире[24] — характерную форму или образ, «вычерченные» образующими телодвижениями, вместе с такими же формой или образом «запускающего» воздействия.
Отсюда потенциальная сигнальность инстинктов: их реализация в одиночку немыслима, как хлопок одной ладонью. Все они требуют коммуникации с компаньонами и реализуются в социальной среде, созданной взаимодействиями внутри данного Kumpan,а. Весь корпус концептов сравнительной этологии держится на «трёх китах»:
а) поведение — не континуум, его поток дифференцирован на «фигуры» и «фон», специфические инварианты форм демонстраций (изолированных или складывающихся в последовательности — ритуалы, также со специфической формой, созданной закономерным развёртыванием во времени) vs неструктурированный конгломерат прочей активности, прямых действий и/или экспрессивных реакций;
б) типологическая определённость форм демонстраций создана эволюцией[25] для их функционирования как специализированных средств воздействия на компаньонов, сопрягающих информирование других особей с манипуляцией их поведением. Каждая демонстрация суть реализация инстинкта, если анализировать материальную сторону происходящего — действия, их комбинации, стереотипность исполнения и пр.) и одновременно информационный обмен, если концентрироваться на коммуникации: сигналах, значениях, использовании сигнальной информации для выбора поведения для следующего «шага» процесса и пр.);
Поэтому единицы видоспецифического поведения (демонстрации) — не побочный продукт возбуждения участников взаимодействий, вроде пены на гребне волны или бензиновой вони от работы мотора, но «временный орган» животного, типологически определённая форма которого «складывается» для более эффективного и/или менее рискованного разрешения конкретных проблемных ситуаций, регулярно воспроизводимых конкуренцией между особями (лучшего разрешения, чем достижимо при прямых действиях особей без опосредования демонстрациями, будь то конфликты, спаривание, питание и пр.). Каковы эти ситуации, к чему ведёт их «маркирование» специфическими демонстрациями (или нет), мы анализируем далее.
в) специфические результаты коммуникации, с одной стороны, «мудрость»/«точность» осуществления инстинктов, с другой, равно созданы специфическими средствами, и недостижимы как-то иначе — прямым действием особей в отношении друг друга и/или синхронизацией эндогенных ритмов, происходящей путём «проб и ошибок» на фоне растущего возбуждения участников взаимодействий.
Критики сравнительной этологии, западные (социобиологи) или отечественные (Е.Н.Панов) неизменно атакуют именно данные пп., особенно б) и в). Отрадно видеть (в том числе далее), что это попытка с негодными средствами.
Неслучайно для моделирования информационного обмена в сообществах животных успешно используются модели распознавания образов, отделяющие сигнал от шума с использованием искусственных нейронных сетей (Ghirlanda, Enquist, 1998). Хотя форма демонстраций так или иначе варьирует (каждый акт её воспроизведения особью более или менее искажает видовой инвариант формы), самообучающаяся нейронная сеть может данную форму выделить и распознавать точно, эффективно дифференцировав от форм других демонстраций и/или устойчиво определять её его в каждом следующем предъявлении вопреки вариациям.
Факторы искажения форм демонстраций следующие:
1) неустойчивость состояния особи (подверженного циклическим изменениям эндогенного характера и направленным — действием стимуляции от противника);
2) сама по себе воспроизводящая моторика варьирует от одного индивида к другому;
3) изменчивость контекста общения при демонстрировании: он быстро меняется, развиваясь в определенную сторону из-за событий, внешних относительно взаимодействия (хищники, фактор беспокойства), и изменений поведения другого участника, меняющих характер/интенсивность стимуляции от него;
4) рост общего возбуждения, добавляющий экспрессивности и амплитуды выразительным движениям и вообще всем реакциям особи.
Тем не менее, особи с неустойчивым и изменчивым мотивационным состоянием вполне устойчиво «продуцируют» «нужные» инварианты видовых демонстраций, эффективно дифференцируют их друг от друга – на уровне, достаточном для распознания каждого с разделением их нейросетью (Enquist, Ghirlanda, 2005). Предъявление особей выделенных «чистых форм» демонстраций особям вызывает реакцию, более сильную, специфическую и отчетливую, чем на демонстрации собственного партнера, что доказывает верное выделение «значащих» единиц поведения из потока активности. Наиболее убедительные опыты произведены с позывками гаичек Poecile и с позами угрозы агам Amphibolurus muricatus (Nickerson et al., 2006; Peters, Davis, 2006).
Примечания:
[14] Стивен Джей Гулд сходно описывал взаимоотношения веры и науки, говоря о непересекающихся магистериях. Он, правда, делал это «страха ради иудейска», чтобы избежать обвинения в атеизме с последующей травлей и с запретом на профессию, обычных для США тех лет (да и сейчас возможных). А во взаимоотношениях инстинкта и интеллекта/индивидуального опыта животных, включая низших обезьян (мартышек, колобусов и пр.) это факт, не метафора.
[15] В широком смысле слова сигнал — признак любой физической модальности, закономерно связанный с определёнными (будущими) событиями взаимодействия, и поэтому подходящий для прогнозов, увеличивающих взаимную предсказуемость поведения его участников. Материальный носитель сигналов — структурно обособленные части потока активности участников взаимодействия, в той мере в какой они представляют собой отдельности, единицы поведения, и характеризуются типологически определённой формой. Дальше увидим, что именно таковы сериальные элементы инстинкта, ритуализованные демонстрации позвоночных животных. В зависимости от канала связи выделяют демонстрации визуальные, акустические, вибрационные, обонятельные (запаховые, мочевые, каловые и пр. метки), активно исследуется коммуникативное использование электрорецепции — у клариевых сомов Clarias spp. и других слабоэлектрических рыб.
[16] Их интенсивность зависит от уровня общего возбуждения, обуславливающего ненаправленную двигательную активность животного. «Выплеск» последней часто завершает осуществление инстинкта, в котором телодвижения и действия стереотипны, в смысле подчинены видоспецифичной форме. Самый яркий пример — «танец» осы-аммофилы, описанный Жан-Анри Фабром. Он совершается после того как отточенным инстинктивным действием она поразит гусеницу озимой совки. Бессмысленный функционально, «танец» крайне экспрессивен, замысловат и привлекает больше внимания, чем предшествующий инстинктивный акт, направленный на овладение
[17] Чарльз Дарвин заимствовал у Томаса Роберта Мальтуса представление, что отбор связан с борьбой за существование так, что непосредственно во время неё организмы чувствуют себя хуже, чем без борьбы. Кроме снижения численности проигравших и перераспределения ресурсов в пользу выигравших в борьбе за существование, в отбор вносит вклад и сам факт борьбы: раны и физиологические проблемы получают те и другие, конкурентный голод не тётка для обоих. Поэтому во время борьбы обе «стороны» размножаются хуже, чем без или после неё. Хороший пример — «психологическая дуэль», возникающая во взаимоотношениях «хищник-жертва». Ещё до собственно нападения жертва стрессируется, обнаружив присутствие хищника по его крикам, следам, запаховым или мочевым меткам и пр. И наоборот: для хищника травматичен факт обнаружения и окрикивания жертвой, после чего он часто отказывается от охоты.
[18] Особей, участвующих в этом обмене, этологи зовут компаньонами, их круг назван Лоренцем der Kumpan. Здесь это члены сообщества, равно заинтересованные в избегании орла или леопарда, почему и обмениваются криками, легко узнаваемыми и устойчиво различимыми по акустической форме, маркирующими ту или иную опасность (см. пример однотипных сигналов у североамериканских сусликов р.Spermophilus). Соответствующее немецкое слово имеет значения 1. соучастник, собутыльник, 2. сообщник. В обоих подчёркивается принадлежность к группе, маркируемой участием в определённой деятельности, и интенсивное общение в рамках последней, что и составляет смысл этологического понятия «Кумпан».
Увы, «не знаю, как перевести» der Kumpan – «компания» уже имеет иной смысл товарищества, вместо смысла коммерческого предприятия и конкуренции в Kumpan (при Петре I была «кумпания» именно с этим смыслом). «Сообщество» преоккупировано для обозначения связей, объединяющих животных в систему-социум, а не взаимодействий, которыми устанавливаются и поддерживаются эти связи. Компаньоны - это кормящие родители и выпрашивающие птенцы, резидент, охраняющий собственную территорию и вторгающийся туда захватчик, самец, привлекающий самку пением, и самки, перемещающиеся по территории между участками самцов в поисках оптимального партнёра. «Типичный» набор социальных компаньонов составляет der Kumpan данного вида (Lorenz, 1935).
Компаньоны «одного круга» постоянно воспроизводят «типичные взаимодействия в типичных обстоятельствах» в связи с распределением социальных ресурсов разного «качества» в анизотропном пространстве группировки - территорий, брачных партнеров, мест бегства от хищника, видов корма и мест кормления. Если индивид оказался в некой специфической ситуации взаимодействия с другими особями, или уже вовлечён в социальное общение, он «автоматически» функционирует как «узел» (приёмник и передатчик сигнала) в системе обмена сигналами и/или стимулами с положительной обратной связью, на основе которой формируется коммуникативная сеть. Совокупности определённого типа «узлов» – то есть особей, связанных однородным процессом коммуникации в системное единство (ток, колонию, выводок, группировку территориальных самцов и пр.), были названы Лоренцем der Kumpan (компаньонство).
Сейчас это же единство называют системой-социум, взаимное «притяжение» особей, формирующееся коммуникацией как описано выше, ещё в 1938 г. было названо «эффект Олли», его плоды — социальная связанность и социальная зависимость между животными в сообществе, перестающими быть «индивидами» в буквалном смысле слова, с дифференциацией поведенческих ролей, затем и социальных статусов, по результатам взаимодействий. Как именно это происходит, подробно изучено М.Е.Гольцманом, С.В.Поповым и др. (1994) на разных видах песчанок Meriones и нами на больших пёстрых дятлах.
[19] Так, дифференцированные крики тревоги западных Chlorocebus sabaeus и восточных зелёных мартышек Chlorocebus pygerythrus (аллопатрические формы в статусе полувидов или отдельных видов) гомологичны друг другу, но несколько различаются по акустической форме.
[20] Название происходит от англ. to release — высвобождать, калька исходного немецкого термина der Auslöser. Кроме «высвобождать», auslösen означает «запускать, включать, приводить в действие», и «сбрасывать бомбу в цель» [курсив мой – В.Ф.]. Все эти смыслы покрываются понятием социальных релизеров, как оно введено Лоренцем в «Компаньоне в мире птиц» 1935 г. Они же — знаковые стимулы (англ. sign stimuli) или ключевые раздражители (key stimuli).
[21] англ. fixed action pattern, нем. der Erbkoordination. КФД — набор «шаблонных» действий (телодвижений, мышечных сокращений), стереотипное исполнение которых даёт демонстрацию. В точном переводе fixed action pattern — фиксированные способы (или формы, структуры) действия. Обычный перевод как «фиксированные комплексы действий» неточен (Гороховская, 2001: 149), но уже прижился. Если демонстрации – материальные носители сигналов, то КФД это «двигательные способы образования демонстрации в меру и типизированности движений, образующих эти комплексы, и скоррелированности их исполнения при образовании последних, вопреки моторной независимости разных движений». Поэтому исполнение телодвижений, образующих демонстрации — сериальные элементы инстинкта — выглядит вычурным, неестественным, сильно увеличивает риск гибели демонстратора от хищника, также как травмирования или ранения другим участником взаимодействия.
[22] Она возникает, когда длительное отсутствие «запускающих» раздражителей поднимет уровень специфического возбуждения настолько, что инстинкты реализуются спонтанно или в ответ на стимулы вовсе неадекватные. Таковы «сбои» ухаживания птиц, млекопитающих или бесхвостых амфибий, когда они демонстрируют перед коробками, ногой в обуви, бугорками коры и т. д. неподходящими предметами и даже пытаются с ними спариться. У разных видов бесхвостых амфибий за сто лет (1920–2020 гг.) выявлено 378 спариваний с дохлыми сородичами (12%), представителями чуждых видов (75%), лягушачьей икрой (sic!), моллюсками и рыбами, гекконами и черепами, рогозами и кокосом, с яблоками и манго, теннисным мячиком и пластиковыми стаканчиками, кистями рук, отдельными пальцами, обувью исследователей, а также от бычьими и ячьими навозными лепешками. Беда в учащении таких случаев вследствие разных видов загрязнения местообитаний (шумового, препятствующего коммуникации), изменения климата (если не выпали дожди, амфибии спариваются с комками глины), из-за антропогенной трансформации ландшафта (удлиняющего перемещения, и увеличивающего частоту встреч со «сбивающими с толку» предметами). См. Ковылин, 2023. По той же причине сильный дефицит одного из полов в периферийных либо малочисленных популяциях вида — важная причина межвидовой гибридизации, в том числе поглотительной, угрожающей его существованию. См. «Факторы межвидовой гибридизации у птиц».
[23] Предположительно — это гипотеза, требующая проверки для каждого действия, «подозреваемого» в инстинктивности, и либо отвергнута, либо подтверждена, либо скорректирована. Скажем, установлением роли обучения либо опыта взаимодействий со специфическими компаньонами в «доводке» инстинктивного акта до дефинитивного облика и нужной точности образующих телодвижений.
Важно, что одни и те же сложные действия, исполняемые «автоматически», у одного вида могут быть инстинктивными, у другого, близкого выученными, и наоборот.
Alice Exnerová et al. (2006) исследовали, как разные европейские виды синиц (лазоревка Parus caeruleus, большая P.major, хохлатая P.cristatus и московка P.ater) избегают невкусных и ядовитых жертв с предостерегающей окраской. Для этого использовали число клевков подопытных птиц, доставшихся красным или чёрным особям клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus в сравнении с ними же, но крашенным в бурый цвет, без предостерегающей окраски. Большинство птиц из природы избегало первых и клевало вторых; исключением были московки. Дальше смотрели реакции «наивных» птиц, выращенных в неволе и клопов этих не видевших. «Наивные» лазоревки и московки реагировали также как и в природе, т.е. у них избегание апосемантически окрашенных жертв было врождённым, но «наивные» большаки с гренадёрками — нет.
Сорокопуты рода Lanius запасают крупную добычу, накалывая её на колючки и острые сучки, либо заклинивая в расщелине ветвей. У жулана L.collurio и красноголового сорокопута L.senator первое инстинктивно, второму молодые учатся путём проб и ошибок. Интересно, что красноголовые сорокопуты вторым много охотнее первого, жуланы — наоборот. У серого сорокопута L.excubitor и большеголового сорокопута L.ludovicianus наоборот, заклинивание инстинктивно, накалыванию учатся. См. «Про созревание инстинкта накалывания у сорокопутов».
Это ещё раз подтверждает изоморфизм между инстинктом и стереотипом, созданным и поддерживаемым социальной трансляцией выученного, не только между людьми и животными, весьма далёкими друг от друга, но и между видами одного рода.
[24] То, что наблюдаемо непосредственно и измеряемо объективно, тогда как всё «внутреннее» (побуждения, намерения, эмоции, память, интеллект, в общем в диапазоне от «физиологии» до «психики») остаётся гипотетическим, и неизменно домысливается по деятельности во внешнем мире.
[25] Путём ритуализации прямых действий из состава повседневной активности и/или экспрессивных реакций неспецифически возбуждённого животного (концепция ритуализации Нико Тинбергена). Она была прямо подтверждена красивыми опытами К.Н.Благосклонова с мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca, а косвенно — сравнением исполнения движений, «складывающихся» в демонстрацию с ярко выраженной сигнальной функцией, с такими же движениями повседневной активности или движениями близких видов, где этого «складывания» нет. Два ярких примера: «хлопающий полёт» кустарникового жаворонка Mirafra rufocinnamomea (см.далее) или «звучащие перья» бронзовокрылого голубя Ocyphaps lophotes.
Автор — Владимир Фридман, для «XX2 ВЕКа».
Читайте предыдущую часть серии:
