Дополнительный материал к Лекции 2.
Экология микроорганизмов. Типы взаимодействия микро- и макроорганизмов. Инфекционный и эпидемический процессы
В первой лекции курса мы дали такое определение [общей] микробиологии – это наука, изучающая морфология, физиологию, биохимию, генетику, экологию и эволюцию микроорганизмов. И в этот раз именно экология микроорганизмов будет нас интересовать.
Экология – это раздел биологии о взаимоотношении живых существ друг с другом и средой их обитания.
Когда звучит слово «экология», обычно оно ассоциируется с защитой природы, краснокнижных животных и с глобальным потеплением. В действительности это гораздо более широкое понятие: термин экология происходит от латинских слов «ойкос» - дом, обиталище, и «логос» - наука, учение.
Если представить наше жилище, особенно частный сельский дом с участком, то окажется, что вся наша жизнь будет тесно связана с ним: здесь мы не просто находим безопасное убежище и место отдыха, но и питаемся, общаемся друг с другом, развиваемся, воспитываем потомство, а приусадебное хозяйство служит нам средством воспроизводства пищи. То есть дом является местом нашего глубокого взаимодействия с окружающим миром. В этом смысле название «экология» хорошо отражает суть данной науки.
Одной из самых важных задач экологии является изучение пищевых (трофических) цепочек, поскольку питание наряду с дыханием считаются первыми и самыми важными признаками живого. Питание и дыхание нужны не просто для нормального роста организма, но и для самого его существования. Лишь немногие организмы могут приостанавливать или существенно замедлять эти процессы, да и то на ограниченное время (анабиоз, образование цист и спор).
Вспомним, что такое питание. Упрощённо – это процесс поглощения вещества и энергии. К энергии мы чуть позже вернёмся, а пока разберёмся с веществом.
Жизнь на планете Земля – углеродная. То есть все органические молекулы – белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты – так или иначе, имеют «скелет» из атомов углерода С. Поэтому в каком-то смысле можно сказать, что питание – это поглощение источников углерода и [источников] энергии. То есть живые клетки могут из углеродных «кирпичиков» складывать собственные структуры. Для этого они могут взять готовый углерод или разломать «на кирпичи» другие клетки либо их отмершие остатки. Правда, поскольку углерод в форме угля, графита или алмаза очень неудобен для использования в биохимических процессах, то наиболее простым его источником для живых существ является углекислый газ СО2. Плюс нужна вода как универсальный растворитель и источник другого важного элемента – водорода Н. Существа, которые могут из этих простых компонентов синтезировать свои сложные молекулы – буквально «строить сами себя», – называются автотрофами (от греч. «аутос» – сам, самостоятельно). Те, которые разлагают органические субстраты, чтобы затем собрать из них свои молекулы и клетки, обозначаются термином гетеротрофы («гетерос» – другой, чуждый). Поскольку автотрофам не нужны органические предшественники, которых они могли бы «разобрать на запчасти», то именно автотрофы являются первоосновой всех трофических (пищевых) цепочек, на языке экологии – продуцентами.
Однако, чтобы соединить простые неорганические молекулы в сложные органические, нужно затратить энергию, которая уходит на образование химических связей. Здесь организмы (и микроорганизмы в частности) тоже пошли разными путями. Одни научились использовать энергию солнца. Их назвали фототрофами («фотос» - свет), а также фототрофическими или фотосинтезирующими организмами.
Но не все умеют питаться от солнышка, некоторые предпочитают что повкуснее: организмы, получающие энергию из расщеплённых химических связей, называют хемотрофами. Причём последние делятся на хемолитотрофных, которым достаточно энергии неорганических молекул (аммиак, сероводород и др. – от «литос», камень), и хемоорганотрофных – которые меньше чем «бифштексом» из органики не довольствуются.
Имея две группы по два раздела в каждой, мы можем получить 2*2=4 типа живых существ (4 типа питания):
Фотоавтотрофы – синтезируют сложную органику из СО2 и воды за счёт энергии солнца. Классический пример вы хорошо знаете – это растения и водоросли. Некоторые простейшие (эвглена зелёная) и бактерии, такие как цианобактерии (они же сине-зелёные водоросли, которые, как мы узнали в предыдущей лекции, вовсе не водоросли), тоже фотоавтотрофы.
Хемоавтотрофы – образно говоря, играют в те же игры, только вместо солнечных панелей используют дешёвые батарейки: синтезируют сложную органику из простых молекул, но за счёт энергии неорганических соединений. Если помните такие необычные океанические образования из предыдущей лекции как «чёрные курильщики», то вот там именно серные и сульфатредуцирующие бактерии, а также древние предшественники бактерий – археи, – в отсутствие света, а значит, и фотоавтотрофов, берут на себя роль продуцентов в этих необычных экосистемах.
Фотогетеротрофы – редкий тип питания, когда энергию света организмы направляют не на фотосинтез, а на расщепление чужих органических молекулы для синтеза собственных. Представлен, например, пурпурными бактериями.
Наконец, хемогетеротрофы – самый распространённый тип питания, когда органика служит одновременно источником и энергии, и углерода. Мы, например, с вами типичные хемоорганогетеротрофы. И большинство микроорганизмов – тоже. Хотя, как вы наверняка заметили, бактерии успели захватить все типы питания, но патогенными для человека могут быть только хемоорганогетеротрофные. Ещё бы: ведь мы их конкуренты за еду и энергию! Надеюсь, вы ещё помните из прошлой лекции, что патогенных для человека микроорганизмов изучает медицинская микробиология?
Подробнее про типы питания вы можете прочесть в доступных учебниках и интернете. Например, по ссылке – вот в этой статье на Постнауке (только нужно сделать одну оговорку относительно сказанного в ней: автотрофов может быть мало по числу видов, но никак не по общей биомассе – в противном случае это нарушило бы принцип экологической пирамиды).
А что же дыхание? Если мы говорим не про внешнее дыхание человека и других животных, а о дыхании как биохимическом процессе, то, упрощённо, в его основе лежит окисление – отрыв электрона от молекулы вещества. Электроны как раз и есть та самая энергия. Поэтому про хемотрофов, например, иначе говорят, что хемолитотрофы используют неорганические доноры электронов, а хемоорганотрофы – органические. Стоп: так окисление – это про дыхание или про питание? В том-то и дело, что эти два процесса неразрывно связаны, и составляют основу метаболизма – обмена веществ. Так, растения в ходе фотосинтеза могут нарабатывать глюкозу, чтобы потом полимеризовать её до целлюлозы и построить из неё свои стебли, а могут запасти в виде других полисахаридов (например, крахмала) в клубнях и семенах. И будущий росток станет наоборот: расщеплять этот запас на простые сахара для дальнейшего создания уже собственных структур, а в процессе дыхания – на углекислый газ и энергию, которой на рост требуется много, а листьев для фотосинтеза пока ещё нет.
Так же могут поступать и органогетеротрофы, в т.ч и мы с вами. В процессах метаболизма мы можем расщеплять органические полимеры пищи до составляющих их мономеров, и синтезировать их них собственные: из аминокислот – белки, из жирных кислот – липиды, из моносахаридов – сложные углеводы, а уже из них клетки, ткани и органы. Но на всё это требуется энергия. Поэтому часть получаемых из пищи органических молекул (и даже ставшие по какой-то причине ненужными свои) в цикле дыхания расщепляется с образованием прежде всего энергии. Так, один грамм белков и углеводом может дать 4 килокалории энергии, а один грамм жиров – целых 9.
Конечно, клетки не умеют поглощать энергию непосредственно в виде электронов, мы всё таки не кремниевые чипы, а углеродные «анималькули» (это «зверушки» на латыни, так что не надо про Пикачу и прочих персонажей аниме). Поэтому дыхание включает не просто окисление, а длинный цикл окислительно-восстановительных реакций, в итоге которых лежит универсальная энергетическая «валюта» клетки аденозинтрифосфат (АТФ) – она может использоваться в любых реакциях биосинтеза. Для большинства организмов, включая и нас с вами, окислителем в этих циклах служит кислород. Для многих микроорганизмов – тоже, но… не для всех. Например, ряд бактерий и дрожжевых грибов обходятся без него. Вместо окислительного дыхания они используют брожение. В этом процессе углеводы расщепляются не полностью до СО2 и воды – остаются непереработанные соединения: спирты, органические кислоты и др. Это менее выгодно в плане выхода энергии, но биохимически проще, и позволяет захватить такие экологические ниши, где дышащие кислородом воздуха аэробы не выживают, а значит, не создают конкуренции.
Такие микроорганизмы, которым не требуется кислород, называются анаэробными или, коротко, анаэробами («аэрос» - воздух, приставка «ан-» означает отсутствие). Самые хитрые из них приспособились переключаться с одного режима на другой – их называют нестрогими или факультативными анаэробами (как факультатив в школе – когда посещение вроде не обязательно, если конечно завуча не боишься). Так ведут себя, например, коринебактерии – некоторые из них в норме обитают на слизистой носоглотки человека, но вот коринебактерия дифтерии может вызвать тяжёлую респираторную инфекцию. В довакцинальную эпоху дифтерия была причиной смерти множества детей.
Однако некоторые бактерии настолько «увлеклись» бескислородной жизнь, что кислород начал оказывать на них губительное воздействие. Они вообще не живут и не размножаются в его присутствии. Типичным представителем таких облигатных анаэробов являются бактерии-возбудители ботулизма (их споры переносят открытый воздух, но размножаться начинают только в герметично укупоренных банках, домашних консервах и вакуумных упаковках, в результате чего возможно сильнейшее пищевое отравление – от ботулизма до сих пор бывают смертельные случаи), а также столбняка и газовой гангрены (раневые инфекции, при которых споры бактерий прорастают в глубине раны и выделяют токсины – столбняк у непривитых людей легко может закончиться смертью от паралича дыхательных мышц, а газовая гангрена – летальным исходом от заражения крови, если раньше не произвести ампутацию поражённой конечности).
Ну, а некоторым микроорганизмам кислород всё же требуется, но в очень небольшом количестве – они носят романтичное название микроаэрофилы («микро» - мало, «филос» - любящий, ну а «аэрос» вы уже должны были запомнить). К таковым относятся кампилобактерии – возбудители кишечных инфекций, и хеликобактерии (доказана роль хеликобактер пилори как одной из причин воспаления слизистой желудка – гастрита, – с последующим развитием у человека язвенной болезни желудка).
Справедливости ради нужно сказать, что наши клетки тоже умеют функционировать в режиме анаэробиоза, правда не все и недолго. Например, когда вы в спортзале, кряхтя, не можете поднять штангу, потому что «забились» мышцы, это в них «забилась» молочная кислота – кровь не успевает снабжать кислородом миоциты, мышечные клетки, и они временно переходят на молочно-кислое брожение. Нужно тренироваться постепенно, но систематически, чтобы адаптировать кровеносное русло и биохимию мышц. Чем вы хуже бактерий?!
Однако не все решают моральную дилемму «хуже-лучше» честным путём – что в нашем мире, что в мире микробов. Зачем упахиваться фотосинтезом, если можно расщепить готовое? Зачем ждать пока соседняя клетка «уйдёт на радугу», чтобы поживиться её остатками, если можно ей «слегка помочь»? Среди микробов немало таких же падальщиков и коварных хищников, как и в макромире.
Однако прежде чем начать «грабить к0р0ваны» живых клеток, нужно чтобы было кого грабить. Говоря в терминах экологии, нужны те, кто переведёт неорганический углерод и солнечную (чаще всего, но – как мы только что видели – возможны другие варианты) энергию в органические соединения и энергию их химических связей. Нужны продуценты! Какие организмы ими являются, мы уже упомянули выше.
Все живые существа не вечны, и даже если кто-то не «помог» им закончить жизненный путь раньше времени, всё равно обычный цикл рождения и роста закончится отмиранием. Но складывающие их органические молекулы при этом не пропадают бесследно. Да, под действием окружающей среды они будут деградировать: тот же кислород является прекрасным окислителем и сам по себе, вне биохимических циклов клеток. Но полный распад в обычных условиях потребует много времени. Поэтому было бы странно, если не нашлось охотников до такого количество дармовой органики. Хотя на самом деле это не «охотники» вовсе, а «подбиратели» всего что плохо лежит. Однако не нужно с пренебрежением относиться к роли организмов-редуцентов: только представьте, какие завалы отмершей органики покрыли бы планету за миллиарды лет, если бы они не помогали в её разложении. Микроорганизмов-редуцентов называют сапрофитическими или сапротрофными (от «сапрос» - гниющий). Причём некоторые сапротрофы могут произвольно менять свой жизненный путь с сапрофитического на свободноживущий и обратно в зависимости от условий среды.
Ну а самый большой интерес представляют, конечно, потребители того, что дают продуценты, а частенько и самих продуцентов целиком. Их называют консументами. И они вовсе не склонны соблюдать последовательность продуцент-консумент-редуцент. Консумент вполне может скушать консумента! Тогда они называются консументами 1-го и 2-го порядка (как в известном анекдоте про «завтрак туриста», где заблудившийся турист встретил медведя, и таким образом перешёл из 2-го порядка консументов в первый).
Консументы разнообразны и могут вести как свободный образ жизни, самостоятельно расщепляя доступные им органические субстраты, так и нахально «присоседиться» к другому организму, полностью или частично переложив на того обязанность снабжать себя-любимого пищей и энергией (а в случае вирусов – и все остальные функции вроде размножения). Иногда правда соседство получается взаимовыгодным – один участник обменивается с другим чем-то полезным или они оказывают друг другу взаимные услуги (коралловые рыбки, например, очищают актинию от мусора и паразитов, а сами в момент опасности прячутся среди её стрекательных щупалец, и актиния их не жалит). Именно такой подход вам в школьном курсе биологии и экологии преподносили как симбиоз. На самом деле симбиоз – это любое тесное сосуществование двух организмов разного вида. И в зависимости от получения при нём вреда/выгоды для обоих участников оно делится на три вида:
Мутуализм – соотношение «польза/польза» – взаимовыгодное сотрудничество организмов (бифидо-, лакто- и энтеробактерии кишечной микрофлоры человека не только улучшают пищеварение, но и синтезируют ряд необходимых нам витаминов, получая взамен удобную среду обитания и обилие пищи);
Комменсализм (по-русски – «нахлебничество») – сочетание пользы с пофигизмом – когда одному участнику (комменсалу) сотрудничество выгодно, а другому (хозяину) нет, но он терпит и относится с пониманием (пример: рыбы-прилипалы, путешествующие на поверхности тела китообразных, а в мире микробов – многие бактерии в составе микрофлоры человека);
Паразитизм – соотношение «польза/вред»: организм-хозяин терпит убытки и лишения, и всеми силами пытается от паразита (паратрофа – конкурента за пищу) избавиться, для чего эволюция и придумала иммунитет и другие защитные механизмы. Ну, а для паразитов она придумала гены факторов агрессии, защиту от антибиотиков, капсулы против антител и много чего другого, чтобы тот самый иммунитет обойти. Эволюция работает на приспособление всех участников симбиоза.
Причём не всякое сосуществование можно с ходу отнести к той или иной категории. Так, бактерии-комменсалы в составе микрофлоры кожи человека получают подходящую среду обитания и питательный субстрат, ничего вроде бы не давая хорошего. Даже слегка наоборот: наш пот, к слову, не имеет запаха совсем – плохо пахнуть после спортзала мы начинаем из-за деятельности бактерий и дрожжевых грибов, перерабатывающих пот и отмерший эпителий с образованием летучих соединений. Но если посмотреть шире, то эти бактерии так плотно заселяют наши покровы и настолько полно используют доступные здесь ресурсы, что болезнетворным микроорганизмам, попадающим на кожу, часто просто «негде зацепиться», чтобы размножиться до угрожающих нашему здоровью пределов. Да, иммунитет тоже работает, но бесполезные на первый взгляд комменсалы тут играют своего рода роль «ополчения», вспомогательной силы в борьбе с инфекцией.
Это явление называется колонизационной резистентностью, и мы будем говорить о нём в теме микрофлоры человека.
Бывает и наоборот. Вам наверняка говорили в школе, что лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Грибы формируют каркас, тело лишайника, защищают от агрессивной внешней среды, в частности от высыхания, доставляя через свои гифы влагу непосредственно к клеткам водоросли. А те делятся с грибом питательными веществами, получаемыми за счёт фотосинтеза. Данная стратегия позволяет лишайникам заселять такие экологические ниши, где ни грибы, ни водоросли по отдельности не выживают.
Однако сравнительно недавно учёные выяснили удивительное: «мир, дружба, жвачка» между двумя компонентами лишайника длятся только до тех пор, пока условия жизни приемлемые. Стоит начаться засухе, или окажется исчерпанным питательный субстрат, как грибы начинают обделять компаньонов водой и питательными веществами, забирая больше, чем дают, а при крайне тяжёлых обстоятельствах и вовсе выделяют пищеварительные ферменты, просто пожирая клетки водоросли. Это уже не симбиоз – это рабовладение какое-то получается!
©Алекс Шел, сентябрь 2022 г. При копировании и использовании материалов ссылка на источник обязательна
