Для реализации движения глаз существуют эффекторы – шесть внешних или внеглазных мышц. Эти мышцы обеспечивают пять типов движений, два из которых стабилизируют глаз при наклонах головы, а три остальных фиксируют фовеа на зрительный объект.
Первое из стабилизирующих движений обеспечивается вестибуло-окуломоторным рефлексом. Когда голова начинает движение в каком-либо направлении (с ускорением), полукружные каналы внутреннего уха стимулируются. Глазодвигательная система отвечает на эту стимуляцию смещением глаз в противоположную сторону с такой же скоростью.
Это характерное движение глаз называется нистагмом. Влияние полукружных каналов легко продемонстрировать. Если пальцами вытянутой руки быстро размахивать перед собственными глазами, различить отдельные пальцы становиться невозможно. Если же с такой скоростью вертеть головой, пальцы остаются вполне различимыми, так что роль пути от полукружных каналов очевидна. Второй из стабилизирующих рефлексов – оптокинетический. Этот рефлекс реализуется зрительной системой, когда вращается видимое окружение.
Оптокинетический рефлекс заставляет глаза фиксироваться на какой-либо из этих стабильных черт и удерживать на ней взгляд, сколько это возможно, затем отбрасывать взгляд в исходное положение, где фиксируется какая-то другая деталь, которая снова удерживается взглядом до последней возможности и т.д.
В отличие от вестибуло-окуломоторного рефлекса, октокинетический, по очевидным причинам, не работает в темноте.
Существует три типа фиксирующих движений глаз. Первое из них – медленное следящее движение, требующее сознательного внимания. Движение удерживает фовеа направленной на объект интереса при движении объекта или наблюдателя. Движения глаз могут быть достаточно быстрыми – до 100⁰/с, но могут замедляться наркотическими веществами, утомлением или алкоголем.
Второе фиксирующее движение – более быстрое и называется саккадическим. Когда изображение уходит с фовеа, глаз остается неподвижным около 200 мс, а затем быстро (со с скоростью 900⁰/с) возвращает изображение на фовеа. Такое движение может недостаточным или избыточным, тогда центровка на фовеа доводится микросаккадическимидвижениями. Можно рассматривать эти движения как «подстройку».
Глазодвигательная система беспрерывно находится в таком состоянии до тех пор, пока максимально четкое изображение не образуется на фовеа.
Наконец, третий тип фиксирующих движений – это вергентные движения. Во всех предшествующих случаях оба глаза двигаются в одном и том же направлении, т.е. являются содружественными. Не то при вергентных движениях. Если объект приближается к лицу или удаляется от него, глаза согласованно движутся в противоположных направлениях, т.е. являются несодружественными. Вергентные движения побуждаются различиями положений изображений объекта на сетчатках двух глаз – диспаратностью (сетчаточным несовпадением) Вергентные движения согласованы с аккомодацией хрусталика. Когда меняется расстояние до объекта, мышцы ресничного тела, контролирующие аккомодацию, и глазные мышцы, выполняющие вергентные движения, работают совместно, что содействует поддержанию точной фокусировки на фовеа сетчаток обоих глаз.
В заключение надо упомянуть важную нейрофизиологическую концепцию эфферентных копий. Хотя мы постоянно меняем направление взора, делая саккадические движения, мы не воспринимаем мир дергающимся с места на место. Если однако, мы пошевелим глаз пальцем, окружающий мир покачнётся. Как это можно объяснить? Эту загадку разгадал в XIX веке Гельмгольц. Он предположил, что когда мозг посылает сигнал, запускающий саккадические движения, к внешним мышцам глаза, то одновременно он посылает копию команды в зрительную область мозга – то, что называется эфферентной копией. Таким образом мозг может отличать последствия собственных произвольных движений головы и глаз от вызванных иными движениями в окружающем мире (в том числе в нашем примере – от результата нажатия пальцем, когда мозг не получает такой копии). Идея сравнения виртуального мира (эфферентной копии и порождаемого ею прогноза) с реальностью очень важна для нейрофизиологии и может быть распространена и на другие сенсорные системы.
Фовеа — зона сетчатки, обеспечивающая наиболее высокую остроту зрения.
К. Смит «Биология сенсорных систем»
P.s. О том, как эти знания применяются в гигиенической практике, материал будет подготовлен позже.
https://vk.com/@gigiena_truda-dvizheniya-glaznogo-yabloka