Введение
Утомление— это временное и обратимое снижение работоспособности (часто измеряемое как снижение максимальной силы, но также может включать снижение выносливости или максимальной скорости) в результате предыдущей тренировки. Хотя утомление обычно рассматривается как единое понятие, его можно разделить на несколько механизмов внутри центральной нервной системы (ЦНС) и внутри самой мышцы.
Одним из таких механизмов является истощение запасов гликогена.
Истощение гликогена
Истощение гликогена является одним из механизмов, который может вызвать утомление внутри самой мышцы, что имеет тенденцию вызывать утомление в основном после упражнений на выносливость, но, возможно, также может иметь значение после силовых тренировок с большим объемом.
Тем не менее, то, как работает механизм утомления толкован неверно
Действительно, некоторые из комментаторов индустрии фитнеса часто предполагают, что утомляющий эффект истощения гликогена связан с истощением его в мышечных волокнах во время тренировки или связан с необходимостью времени для восполнения энергии после тренировки. Тем не менее, истощение гликогена, вероятно, не работает таким образом, как во время тренировки, так и после нее. Более вероятно, что истощение запасов гликогена просто провоцирует большую степень утомления цикла возбуждение сокращение, что имеет очень важное практическое значение. Давайте более подробно рассмотрим, каким образом истощение гликогена вызывает утомление во время тренировки.
Каким образом истощение гликогена вызывает утомление во время тренировки?
В нескольких исследованиях, проведенных в 1960-х и 1970-х годах https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3109/00365516709090629?journalCode=iclb20 , оценивалось снижение уровня мышечного гликогена сразу после аэробных упражнений у людей и животных. Они обнаружили, что количество гликогена в мышцах значительно снижается в ходе длительных упражнений ,что указывает на то, что доступность топлива со временем действительно уменьшается. И они обнаружили https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1748-1716.1967.tb03720.x , что потребление углеводов за несколько часов или дней до тренировки влияет на содержание гликогена в мышцах, так что более низкий уровень содержания мышечного гликогена может сократить время до наступления истощения во время теста с аэробной нагрузкой (что предполагает, что недостаток гликогена может спровоцировать утомление).
В результате таких открытий исследователи пришли к выводу, что истощение мышечного гликогена может вызывать утомление во время аэробных упражнений. Тем не менее, последующие исследования https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/physrev.00015.2007?url_ver не смогли установить какой-либо четкой механистической связи между истощением мышечного гликогена и утомлением за счет снижения доступности топлива. Итак, давайте более внимательно посмотрим на исследования, связывающие уровень мышечного гликогена с утомлением , и посмотрим, какие выводы из этого мы сможем сделать.
Вызывает ли истощение мышечного гликогена утомление?
(Первая часть)
В то время как полное исчерпание топлива, безусловно, вызвало бы очень сильное утомление (если бы это вообще произошло), утомление, возникающее при снижении мышечного гликогена, начинается гораздо раньше. Это говорит о том, что связь между низким уровнем мышечного гликогена и утомлением несколько сложна и не так проста, как нехватка топлива. Действительно, если в вашей машине когда-либо заканчивалось топливо посреди дороги, то вы будете знать, что эффект был не постепенный, а внезапный.
Тем не менее, есть небольшое количество исследований, которые частично поддерживают идею о том, что истощение гликогена вызывает утомление просто за счет уменьшения доступности топлива. Такие исследования обычно включают утомительные упражнения на отдельные мышечные волокна или пучки мышечных волокон, таким образом, что гликоген истощается. Затем допускается восстановление в присутствии или в отсутствие раствора глюкозы перед выполнением второго подхода мышечных сокращений. Эти исследования обычно показывают, что скорость утомления выше во втором подходе , когда мышечные волокна оставляются для восстановления в отсутствие глюкозы. Тем не менее, если мы будем более строгими в нашем анализе, эти исследования на самом деле лишь предоставляют дополнительные доказательства связи между истощением мышечного гликогена и наличием утомления, поскольку некоторое количество гликогена всегда присутствует при выполнении задачи до технического отказа.
Действительно, ни одно исследование не зафиксировало полного исчерпания мышечного гликогена в конце утомительной тренировки, что указывает на то, что нехватка топлива не может быть реальным механизмом возникновения утомления. Чтобы решить эту проблему, некоторые исследователи предположили, что запасы гликогена в определенных частях мышечного волокна могут истощаться быстрее, чем запасы гликогена в других частях. В частности, возможно, что гликоген, хранящийся рядом с саркоплазматическим ретикулумом, может истощаться быстрее, чем в других частях мышечного волокна, и поэтому цикл возбуждения-сокращения может перестать работать до того, как может произойти полное истощение гликогена мышечного волокна.
В то время как ранние исследования https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1748-1716.1989.tb08591.x идентифицировали до пяти различных клеточных локализаций гликогена в мышечных волокнах, большинство последующих исследований https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23438218/ идентифицировали три: субсарколеммальные, интермиофибриллярные и внутримиофибриллярные локализации. Именно внутримиофибриллярный гликоген https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2075564/ чаще всего истощается во время изнурительных упражнений https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1113/JP280247 . Учитывая, что миофибриллы расположены относительно близко к саркоплазматическому ретикулуму, то можно утверждать, что этот источник гликогена является источником, который саркоплазматический ретикулум использует для осуществления процесса возбуждения-сокращения, и что истощение гликогена в этой области может вызвать нарушение цикла возбуждения-сокращения по механизму, отличному от того, как это обычно происходит во время силовых тренировок (а именно при накоплении ионов кальция внутри цитоплазмы, что приводит к высвобождению кальпаинов и повреждению тройничных соединений). Тем не менее, вполне возможно, что низкий уровень мышечного гликогена в этой области запускает сигнальные процессы, которые вызывают нарушение цикла возбуждения-сокращения более традиционными способами.
Так как же можно определить, какой из этих механизмов правильный?
Вызывает ли истощение мышечного гликогена утомление?
(часть вторая)
Важно отметить, что многие исследования https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/japplphysiol.00052.2006 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16707551/ https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/ajpcell.00490.2001 https://link.springer.com/article/10.1023/A:1005650425513 https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1113/jphysiol.1997.sp021838 связывают истощение мышечного гликогена с утомлением связанным с ионами кальция. Действительно, некоторые исследования показали изменения высвобождения ионов кальция в тандеме с истощением гликогена во время утомительных упражнений на моделях животных . Другое исследование показало, что истощение гликогена влияет на высвобождение ионов кальция в экспериментах на людях. Следовательно, есть веские основания предполагать, что истощение запасов гликогена может вызывать утомление не непосредственно из-за нехватки топлива для цикла формирования мостиков, а из-за нарушения процесса возбуждения-сокращения.
Кроме того, дальнейшие исследования показали, что локальные запасы гликогена вполне могут быть критическим звеном, связывающим низкий уровень мышечного гликогена с механизмами усталости, связанными с ионами кальция. Действительно, некоторые исследования, проведенные в локализованных областях истощения гликогена мышечных волокон после изнурительных упражнений, показали, что [A] внутримиофибриллярный гликоген преимущественно истощается во время утомительных упражнений, и https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1113/jphysiol.2010.195982 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19470780/ что [B] такое снижение внутримиофибриллярного гликогена связано со степенью утомления и нарушения функции саркоплазматического ретикулума и высвобождения ионов кальция. Это подтверждает, что истощение запасов гликогена действительно вызывает утомление, связанное с ионами кальция, в целом и, скорее всего, нарушение цикла возбуждения-сокращения в частности.
Тем не менее, это исследование не рассматривает, является ли причиной утомления связанной с ионами кальция временное отсутствие топлива для саркоплазматического ретикулума или стимуляция обычных механизмов утомления связанных с ионами кальция.
Чтобы ответить на этот вопрос, требуется взглянуть на то, что происходит в дни после тренировки, поскольку временное отсутствие топлива для саркоплазматического ретикулума, вызванное чрезвычайно низким или даже нулевым уровнем внутримиофибриллярного гликогена, не должно вызывать длительного утомления (или если оно есть , то низкий уровень мышечного гликогена должен быть связан с наличием устойчивой усталости). Напротив, если нарушение цикла возбуждение-сокращение вызвано обычными механизмами, то оно должно вызывать достаточно сильное устойчивое утомление (и не должно быть никакой связи между уровнями мышечного гликогена и наличием этого утомления).
И действительно, исследования показали, что скорость восстановления силы после тренировки в значительной степени не связана со скоростью пополнения запасов мышечного гликогена в посттренировочный период https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/sms.13655 https://link.springer.com/article/10.1007/s00394-004-0453-7 https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jappl.1990.69.1.46 (с изменением потребления углеводов). Это говорит о том, что низкий уровень мышечного гликогена стимулирует нарушение связи возбуждения и сокращения с помощью обычных механизмов усталости, связанных с ионами кальция. Другими словами, низкий уровень мышечного гликогена, вероятно, не вызывает утомления напрямую, а вместо этого способствует ускоренному накоплению утомления цикла возбуждения-сокращения.
Что это значит на практике?
На практике кажется вероятным, что низкий уровень мышечного гликогена во время тренировки вызывает утомление посредством обычных механизмов, связанных с ионами кальция (включая нарушение цикла возбуждения и сокращения).
Это имеет два основных практических следствия.
Во-первых, это означает, что упражнения в состоянии низкого уровня мышечного гликогена, вероятно, вызовут утомление связанное с ионами кальция раньше во время тренировки, чем обычно. Это снизит эффективность тренировки для стимуляции мышечного роста, потому что нарушение цикла возбуждения-сокращения существенно снижает способность отдельных мышечных волокон производить и, следовательно, испытывать механическое напряжение.
Во-вторых, это означает, что устойчивое утомление , которая будет вызвано тренировкой, включающей упражнения в состоянии низкого мышечного гликогена, будет намного больше, чем обычно. Это повлияет на частоту тренировок, а также на способность заниматься другими видами деятельности, например, заниматься спортом. Кроме того, дополнительные углеводы в дни после тренировки не решают проблему, потому что устойчивая усталость теперь связана с ионами кальция, а не с мышечным гликогеном.
Каким образом повреждение мышц вызывает истощение гликогена после тренировки?
Введение
После тренировки уровень мышечного гликогена обычно восстанавливается относительно быстро (в течение 24 часов). Однако, когда тренировка вызывает сильное повреждение мышц из-за избыточного накопления ионов кальция во время тренировки, то это может значительно увеличить время, необходимое для восстановления уровня гликогена в мышцах до нормального уровня https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3624128/ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3624128/ .
Действительно, эксцентрические тренировки ,которые часто используются для изучения эффектов упражнений, повреждающих мышцы (потому что эксцентрические сокращения вызывают открытие активируемых растяжением ионных каналов, что вызывает попадание избытка дополнительных ионов кальция в цитоплазму работающих мышечных волокон) могут вызвать чрезвычайно длительное истощение мышечного гликогена в течение более чем недели после этого.
Влияние эксцентрических тренировок на устойчивое утомление.
Вызывая большой приток ионов кальция в цитоплазму через активируемые растяжением ионные каналы (которые стимулируют выработку протеаз, называемых кальпаинами), эксцентрические сокращения вызывают большое повреждение цитоскелета, мембраны мышечных клеток, а также актиновых и миозиновых миофиламентов отдельных мышечных волокон. Это повреждение ухудшает способность мышечного волокна создавать силу, предотвращая или нарушая генерацию и передачу сил, возникающих при образовании актино-миозиновых мостиков.
Точно так же, вызывая приток ионов кальция, который запускает высвобождение кальпаина, эксцентрические сокращения также вызывают обширное локальное повреждение триадных белков, которые связывают датчик напряжения поперечных канальцев с саркоплазматическим ретикулумом. Это приводит к тому, что две стороны соединения расходятся, что приводит к нарушению связи возбуждения-сокращения. По этой причине нарушение цикла возбуждение-сокращение можно фактически рассматривать как высокоспецифичную и локализованную форму повреждения мышц, хотя утомление вызвано не неспособностью передавать силы, а скорее неспособностью образовывать поперечные мостики после активации мышечных волокон. После повреждения мышц наблюдается увеличение окислительного стресса, а также увеличение медиаторов воспаления. Воспалительная реакция на повреждение мышц является причиной утомления центральной нервной системы (ЦНС), поскольку вызывает афферентную обратную связь с мозгом. Таким образом, все три основных механизма устойчивого утомления (повреждение мышц, нарушение цикла возбуждения-сокращения и утомление ЦНС) в конечном счете возникают из-за избыточного поступления ионов кальция в цитоплазме мышечных волокон во время тренировки.
Влияние эксцентрических тренировок на восстановление гликогена.
После эксцентрических тренировок ,которые вызывают большое повреждение мышц, нарушение связи возбуждения-сокращения и утомление ЦНС, а также сильный окислительный стресс и сильную воспалительную реакцию, мышечный гликоген восполняется крайне медленно. Действительно, исследователи наблюдали нарушения в восстановлении мышечного гликогена в течение 10 дней после эксцентрической тренировки https://vk.com/public183748251?w=wall-183748251_17258 . После обычных силовых тренировок или после аэробных упражнений мышечный гликоген обычно восстанавливается в течение 24–48 часов https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27789774/ .
Важно отметить, что в то время как фактическое снижение мышечного гликогена во время упражнений обычно очень похоже когда объем упражнений одинаков, скорость, с которой мышечный гликоген после этого восполняется, медленнее после эксцентрических тренировок, чем после концентрических тренировок https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jappl.1990.69.1.46 . Следовательно, мы можем сделать вывод, что медленное восстановление мышечного гликогена после тренировки вызвано не использованием большого количества гликогена во время тренировки, а скорее некоторой ключевой особенностью эксцентрических сокращений.
Механизм, вызывающий замедление восстановления запасов мышечного гликогена после эксцентрических тренировок, не ясен. В некоторых исследованиях https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jappl.1993.74.4.1848 сообщалось о снижении активности гликоген-синтазы, тогда как в других — нет https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1113/jphysiol.1995.sp020553 . Исследователи выявили снижение в Глют 4 после эксцентрических тренировок https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/ajpregu.1996.271.2.r477 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22188104/ , и это, кажется, более последовательный вывод. Глют 4 является переносчиком глюкозы и стимулируется присутствием инсулина. Увеличение содержания белка Глют 4 связано с увеличением транспорта глюкозы в мышечные волокна. В соответствии с этим исследователи сообщили о снижении инсулинозависимого поглощения глюкозы мышцами после эксцентрических тренировок https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jappl.1992.72.6.2197 https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jappl.1993.75.5.2151 . Это указывает на то, что эксцентрические тренировки снижают скорость восполнения мышечного гликогена за счет уменьшения способности мышечных волокон поглощать глюкозу. Это важно, потому что это объясняет, почему потребление большего количества углеводов после эксцентрической тренировки не ускоряет пополнение мышечного гликогена. Ясно, что проблема не в наличии глюкозы. Проблема заключается в попадании глюкозы в мышечные волокна.
Важно отметить, что недавние исследования показали, что окислительный стресс https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22188104/ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0891584913006175 может блокировать транспорт глюкозы через мембрану мышечной клетки. Действительно, когда исследователи оценивали изменения в метаболизме глюкозы одновременно с изменениями в окислительном стрессе после эксцентрических упражнений, повреждающих мышцы, у грызунов, они обнаружили значительное снижение инсулинозависимого усвоения глюкозы (но не инсулиннезависимого усвоения глюкозы) и значительное снижение содержания Глют4 в плазматической мембране, а также незначительное снижение мышечного гликогена. В тандеме с этими изменениями они сообщили об увеличении маркеров окислительного стресса, а также об увеличении активности окислительного стресса в сигнальном пути инсулина. Эти результаты показывают, что активные формы кислорода (АФК), образующиеся во время упражнений, повреждающих мышцы, также ослабляют индуцированный инсулином транспорт глюкозы в мышечные волокна. Таким образом, эксцентрические тренировки способны отсрочить восстановление мышечного гликогена, не давая мышечным волокнам поглощать глюкозу, даже в присутствии как инсулина, так и глюкозы. Это снова помогает объяснить, почему потребление большего количества углеводов после эксцентрической тренировки не ускоряет пополнение мышечного гликогена.
Что это значит на практике?
На практике оказывается, что повреждающие мышцы силовые тренировки (или эксцентрические тренировки) снижают скорость восполнения мышечного гликогена, вероятно, из-за эффектов окислительного стресса, который возникает в результате повреждения мышц, вызванного воздействием ионов кальция. Важно отметить, что потребление большего количества углеводов не может увеличить скорость пополнения мышечного гликогена после тренировок, повреждающих мышцы, потому что проблема вызвана неспособностью мышечных волокон поглощать глюкозу, а не отсутствием доступной глюкозы.
Низкий уровень мышечного гликогена в результате упражнений, повреждающих мышцы, может отрицательно сказаться на способности выполнять длительные анаэробные упражнения в период восстановления после тренировки, поскольку этот тип упражнений в значительной степени зависит от доступности мышечного гликогена. Таким образом, это может иметь значение для определенных типов спортсменов , которые регулярно выполняют эксцентрические тренировки в форме нордических опусканий для улучшения результатов в спринте и для снижения риска травм при растяжении подколенных сухожилий, но которым также необходимо выполнять высокоинтенсивные упражнения, интенсивные аэробные и анаэробные беговые упражнения во время тренировок и матчей.
Выводы.
Низкий уровень гликогена в мышцах не вызывает утомления вследствие причины связанных с нехваткой топлива, но он вызывает утомление, провоцируя нарушение цикла возбуждения-сокращения, которое может длиться несколько дней после тренировки. Таким образом, утомление, вызванное достижением низкого уровня мышечного гликогена, не устраняется сразу за счет потребления углеводов.
Это говорит о том, что силовые тренировки не должны выполняться ни в состоянии истощения гликогена, ни до точки истощения гликогена, потому что это приведет к тому, что устойчивое утомление будет длиться дольше.
Кроме того, травматичные тренировки могут снизить скорость восполнения мышечного гликогена после тренировки предотвращая попадание глюкозы в мышечные волокна. Это означает, что эксцентрические тренировки (такие как нордические наклоны для мышц задней поверхности бедра) могут мешать устойчивому высокоинтенсивному бегу на выносливость , если не принять меры для 1) того, чтобы тренировка не была завершена в состоянии истощения гликогена и для 2) сведения к минимуму степени повреждения мышц, вызванного эксцентрической тренировкой (возможно, за счет использования относительно небольших объемов).
