Вопрос о происхождении живых организмов и родственных отношениях между видами является главным в систематике органического мира. Существует два основных типа биологической классификации: фенетический, объединяющий виды в таксоны высших рангов лишь по совокупности признаков сходств и различий в группах, и филетический (филогенетический), учитывающий родственные отношения между видами [11].
«Описательный» период (4000 – 300 гг. до н. э.)
Появление первых описаний различных видов живых организмов связано с их практическим применением в области земледелия и врачевания. Списки животных и растений с их элементарной классификацией найдены в Месопотамии (IV тысячелетие до н. э.), Китае (II тысячелетие до н. э.), Древнем Египте (XVI столетие до н. э.) [7]. Одним из источников по традиционной аюрведической медицине в Древней Индии является произведение «Чарака-самхита» (Carakasaṁhitā) (1500 год до н.э. – в устной традиции, окончательная письменная редакция – около I века н. э.), содержащее описание большого числа лекарственных растений с их классификацией по способу применения и воздействию на организм [13, 17].
В Древней Греции становление классической систематики связано, прежде всего, с трудами Аристотеля (Aristotle) (384 – 322 гг. до н. э.). Формально он не оставил четкой классификации животных, однако в его трудах содержится большое количество описаний разнообразных животных форм с попытками их систематики, что привело его к заключению о последовательном расположении живых организмов по определенной шкале – «Лестнице природы» (“Ladder of Life”) [7].
Взгляды Аристотеля получили развитие в работах его последователя – Теофраста (Theophrastus) (371 – 287 гг. до н. э.), которого по праву можно считать «отцом» современной ботаники. Особое значение среди его трудов имеют «История растений» (Enquiry into Plants or Historia Plantarum) и «Причины растений» (On the Causes of Plants), в которых описано и классифицировано свыше 400 видов [3].
Таким образом, работы этого периода послужили идейно-историческими предпосылками для дальнейшего становления и развития филогенетики.
Период начальной систематизации (VII – XVI вв.)
После падения Римской империи наука Европы пришла в упадок. Источниками биологических знаний в этот период служили лишь сочинения религиозно-философского характера. Наиболее известные произведения этого времени, посвященные систематике организмов: трактаты «О животных» (De animalibus) и «О растениях» (De vegetalibus et plantis) Альберта Великого (Albertus Magnus) (1193 – 1280) и «Зеркало природы» (Speculum naturale) Венсана де Бове (Vincent of Beauvais) (1190 – 1264) [5].
После завоевания значительной части территорий павшей империи арабами многие труды античных авторов были переведены на арабский язык, что определенным образом сказалось на развитии арабоязычной науки. Для становления систематики большое значение в этот период имели работы арабского писателя и зоолога Абу Аль-Джахиза (Al-Jahiz) (781—869 гг.), приведшего линейную классификацию животных с разделением видов на группы на основе их сходства [19].
В этот же период в юго-восточной Азии на территории современной Индии был составлен ряд манускриптов, посвященных вопросам медицины. В них подробно описано и классифицировано большое количество лекарственных растений, в том числе ввезенных в Индию из других стран. К ним относятся произведения «Мадхава-нидана» (Mādhava Nidāna) (VII-VIII вв.), «Маданапала-нигханту» (Madanapālanighaṇṭu) (XIII–XIV вв.) и «Бхава-пракаша» (Bhavaprakasa) (XVI в.) [12, 20].
Период классификации (XVII – XVIII вв.)
Философским базисом классической систематики послужил эссенциализм – учение, в основе которого лежит познание «сущностей» наблюдаемых явлений, характеризующихся неизменным набором качеств и свойств [16]. Было выработано фундаментальное для систематики того времени представление о «Естественной системе», являющейся по сути своей единственно верной системой живых организмов [9].
В XVIII веке шведский врач и натуралист Карл Линней (Carl Linnaeus) впервые создал единую систему классификации органического мира. Он установил принцип иерархичности систематических категорий, разделив царства живой природы на соподчиненные таксоны, а также способствовал утверждению мысли о том, что виды связаны не только сходством, но и родством [3].
В это же время широкое распространение получила идея «лестницы существ» Готфрида Лейбница (Gottfried Wilhelm Leibniz), разрабатываемая в дальнейшем Шарлем Бонне (Charles Bonnet). Концепция, берущая свое начало со времен Аристотеля, характеризуется линейным развитием организмов от примитивных форм к более прогрессивным и отрицанием скачкообразного характера эволюции органического мира.
Данная теория в последующем легла в основу первого целостного эволюционного учения, автором которого является французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (Jean-Baptiste Lamarck). Однако им были внесены коренные изменения в концепции. Если Лейбниц и Бонне видели в ней лишь последовательный ряд независимых и неизменных форм, не связанных единством происхождения, Ламарк находил в их градации отражение реального процесса развития одних форм из других на протяжении многих поколений. Развитие от простейших форм к более сложным, согласно Ламарку, и составляет главное содержание истории органического мира [7].
В конечном итоге были сформированы две модели «Естественной системы» – линейная и иерархическая, каждая из которых по-своему отразилась на дальнейшем развитии классической систематики и филогенетики.
«Геккелевский» период (середина XIX века)
Широкое распространение филогенетические исследования получили после выхода в 1859 году «Происхождения видов» Чарлза Дарвина (Charles Robert Darwin, On the Origin of Species), где им впервые была предложена схема дивергентной эволюции видов, отражающая общий ход эволюционных преобразований [6]. В последующем данная диаграмма стала базисом для работ выдающегося немецкого естествоиспытателя и философа Эрнста Геккеля (Ernst Haeckel).
По определению Э. Геккеля (1866) филогенетикой следует называть науку о путях, закономерностях и причинах исторического развития организмов. Таким образом, основным содержанием филогенетики является выявление родственных связей и последовательности преобразований организмов в ходе эволюции, что на практике отражается в построении филогенетических схем. Первое в истории науки родословное древо органического мира Э. Геккель создал в 1874 году. В нем четко проводились три принципа, принимаемые и в современной филогенетике: монофилии, дивергенции и прогрессирующего приспособления [14].
Завершением филогенетических исследований Геккеля явилась «Систематическая филогения» (Die systematische Phylogenie) (1894-1896), в которой он выдвинул метод «тройного параллелизма», заключающийся в сотрудничестве сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований в филогенетической работе и обеспечивший разносторонний подход к трактовке филогенетических построений [8].
Период упадка (конец XIX – начало XX вв.)
К концу XIX века наступил период длительного охлаждения к проблемам филогенетики, вызванного нехваткой палеонтологических данных. Множество гипотез выдвигалось по одним и тем же проблемам, но фактов, которые позволили бы выбрать из нескольких гипотез наиболее верную, недоставало. Проблема была решена лишь в начале XX века, когда за счет крупных успехов палеонтологии была сформирована прочная основа для пересмотра обобщений по филогении различных групп животных и растений [14].
Период возрождения (середина XX века – настоящее время)
Возрождение интереса к филогенетическим исследованиям началось с конца 1950-х годов в связи с деятельностью немецкого ученого-энтомолога Вилли Хеннига (Willi Hennig), являющегося одним из основоположников кладистики – идеологического ядра «новой» филогенетики. Главным аспектом в работах Хеннига и его последователей является признание в эволюции органического мира только монофилетичных групп организмов (клад), являющихся потомками единственного общего предка [9, 15].
С 1960-х гг. в филогенетике все большее значение начало приобретать изучение молекулярных структур. Получение технического доступа к первичной структуре макромолекул и возможность сравнения организмов по этим последовательностям расценивалась как «молекулярная революция», новейшим этапом развития которой является генофилетика — раздел новой филогенетики, связанный с изучением нуклеотидных последовательностей [10].
В СССР зарождение интереса к молекулярным исследованиям связано с деятельностью Андрея Николаевича Белозерского и его учеников, заложивших основу геносистематики – направления, в котором суждения о степени родства организмов выдвигаются на базе изучения нуклеотидных последовательностей отдельных фрагментов ДНК [1].
В 1980 – 1990-х гг. вместе с возникновением первых проектов по секвенированию геномов некоторых видов живых организмов сформировалось новое направление в молекулярной биологии – геномика, занимающаяся исследованием структуры и функций всей совокупности генов организма или значительной их части, в том числе и для целей филогенетики [2].
На сегодняшний день одним из ведущих мировых специалистов в области эволюционной геномики является Кунин Евгений Викторович – советский и американский биолог, ведущий научный сотрудник Национального центра биотехнологической информации Национальной медицинской библиотеки Национальных институтов здравоохранения США. Среди основных направлений деятельности Евгения Кунина – построение эволюционных сценариев для генных семейств, реконструкция геномов предковых форм, сравнительный анализ филогенетических деревьев для конкретного гена, математическое моделирование эволюции геномов и т.п. Евгений Кунин лидирует по цитированию научных публикаций среди российских ученых-биологов. Согласно данным сайта «Корпус экспертов», по состоянию на начало 2016 года его индекс Хирша равен 145 [18].
Количественные методы оценки сходства организмов и конструирования филогенетических деревьев разрабатывает особый раздел «новой» филогенетики, – нумерическая филетика. В настоящее время эти методы в филогенетике преобладают: развита своего рода «индустрия» по их производству и реализации в виде легкодоступных компьютерных программ. Несомненным достоинством нумерической филетики является возможность манипулирования большими массивами данных, что позволяет использовать данный метод как основу для представления результатов молекулярно-генетических исследований [9].
Таким образом, современные филогенетические гипотезы складываются на основе кладистической методологии средствами нумерической филетики при использовании молекулярно-генетических данных.
Список литературы
1. Антонов А.С. Геномика и геносистематика//Природа. №6, 1999. – С.19-26.
2. Васильев Г.В. Геномика // Вавиловский журнал генетики и селекции, том 18, №1, 2014. – С. 158-165.
3. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. – 640 с.
4. Глазко В.И. Эволюция: новое о случайности и необходимости // Химия и жизнь – XXI век. №10, 2012. – C. 28 – 33.
5. Глушен С.В. История биологии: пособие. – Минск: БГУ, 2010. – 91 с.
6. Дарвин Ч. Происхождение видов. Сочинения, т.3. – М: Изд-во АН СССР, 1939. – 270с.
7. История биологии с древнейших времен до начала XX века. Под ред. С.Р. Микулинского. – М: Изд-во «Наука», 1972. – 563 с.
8. Классики естествознания. Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. Избранные работы. Под ред. И.И. Ежикова. – М: Изд-во АН СССР, 1940. – 292 с.
9. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). – М: Изд-во КМК, 2005. – 192 с.
10. Павлинов И.Я. Становление современной филогенетики // Биология. № 12 (811), 2006. – С. 24-35.
11. Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. – М: Изд-во КМК, 2005. – 347 с.
12. Суботялов М.А., Дружинин В.Ю. Учебная литература традиционной аюрведической медицины // Сибирский педагогический журнал. № 9, 2012. – С. 51–54.
13. Суботялов М.А. Традиционная аюрведическая медицина: источники, история и место в современном здравоохранении. Автореф. дисс. на соискание учён. степени докт. мед. наук. Москва, 2014. – 50 с.
14. Татаринов Л.П. Кладистический анализ и филогенетика // Русский орнитологический журнал. Том 23. Экспресс-выпуск № 991, 2014. – С. 1213 – 1233.
15. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. – 184 с.
16. Энциклопедия эпистемологии и философии науки. – М.: «Канон+» РООИ «Реабилитация», 2009. – 1248 с.
17. Caraka-saṃhitā. Agniveśa`s treatise refined and annotated by Caraka and redacted by Dṛḍhabala. Text with English translation. Editor-translator prof. Priyavrat Sharma. – Vol. 1. Varanasi: Chaukambha Orientalia, 2001. – 544 p.
18. Corpus expertov. URL.: http://expertcorps.ru/science/whoiswho/ci86?sortby=h (дата обращения 02.02.2016)
19. Mehmet Bayrakdar, «Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism», The Islamic Quarterly, Third Quarter, 1983, London. URL.: http://www.salaam.co.uk/knowledge/al-jahiz.php#top
20. The Bhavaprakasa: Edited with Bhavabodhini Hindi commentary by Pushpalal Jha. – Chowkhamba Sanskrit Series Office, 1962. – 145 p.
Источник: Панова А.С., Суботялов М.А. Основные этапы становления и развития филогенетической систематики // Вестник Новосибирского государственного педагогического университета. – 2016. - № 6. - С. 61-68
Ссылка в РИНЦ: https://elibrary.ru/item.asp?id=27506402
