Найти тему
Любитель наук

«Ходячие бочки». Казеиды

Оглавление

Эннатозавр, один из поздних казеид.
Эннатозавр, один из поздних казеид.

Как и говорилось в предыдущей статье казеиды - вымершее семейство базальных синапсид, существовавших с позднего Карбона до средней Перми (300-265 миллионов лет назад). Входят в группу примитивных синапсид - офиакоморфов, в которой они стоят во второй ветви казеизавров , которую они делят с эотиридидами.

Ареал

Карта распространения казеидов.
Карта распространения казеидов.

И опять же как было сказано в предыдущей статье казеиды обитали на территории Соединённых Штатов , а точнее в южно-центральной части , а также в Европе на большей её части в таких странах как Франция, Россия, Польша, Германия и часть Италии. Географическое распространение соответствует палеоэкваториальному климату Пангеи. Некоторые казеиды как (спорный) эунотозавр могли жить на территории Южной Африки.

В основном казеиды любили теплый климат, однако на территории России им пришлось «смириться» с более умеренным климатом чем обычно.

Описание

Длина тела казеидов могла составлять от чуть менее 1 метра до 6-7 метров.

Казея по сравнению с человеком.
Казея по сравнению с человеком.

Голова по сравнению с телом довольно маленькая но довольно широкая, а морда наклонена вперёд. Шеи практически нет. Зато есть крупные и мощные передние конечности и длинный хвост. Тело было разных пропорций, но есть и бочковидные.

У насекомоядных и всеядных представителей казеид внешность отличалась от травоядных сородичей : череп более вытянутый , грудная клетка поменьше, относительно небольшие ноздри и менее наклоненная вперёд морда.

Травоядные же обладали сравнительно малой (по сравнению со скелетом) черепушкой и большим объёмом грудной клетки которая начинает походить на бочку, вероятно это было сделано чтобы там мог находиться развитый кишечник для переваривания растений. Ноздри же они имели гигантские , лицевая же часть сильно укорочена , а конец морды наклонен вниз. Теменные отверстия велики, надглазничные кости крупного размера , а на затылочной поверхности были довольно развитые паразатылочные отростки которые образуют опоные контакты с чешуйчатыми костями.

Из за крупных углублений на спинной поверхности черепа на голове у них были крупные чешуйки.

Многочисленные губные отверстия, идущие параллельно вентральному краю предчелюстной кости и верхней челюсти, а также вдоль дорсального края нижнечелюстной кости, указывают на наличие чешуйчатых «губ», которые, должно быть, скрывали зубы, когда челюсти были закрыты. Зубы, просто конические и заостренные у насекомоядных видов, у травоядных видов имеют листовидную или лопатообразную морфологию и снабжены более или менее многочисленными остриями. Многочисленные мелкие зубы также украшали несколько костей неба. Травоядные виды не демонстрируют эволюционной тенденции к усложнению зубов.

Зубы более примитивных таксонов имеют всего 3 бугорка, у более развитых же (например у котилоринха) по 5-8 бугорков. Однако есть и исключения, например примитивный ангелозавр живший в конце нижнего отдела Перми имеет 5 бугорков. Он питался в основном более жёсткой растительностью, ибо его прочные зубы имеют выпуклую форму с короткими и широкими коронками.

У травоядных казеидных также наблюдаются адаптивные изменения в рационе, отличные от тех, что наблюдаются у другой группы базальных синапсид - эдафозаврид. У травоядных казеидных зубы на нёбе меньше, а на внутренней поверхности нижней челюсти нет зубов. Вместо зубной батареи у них был массивный язык (на что указывает наличие хорошо развитого подъязычного аппарата, обнаруженного у эннатозавра и эвромиктриса), возможно, шершавый, которым они должны были прижимать пищу к нёбным зубам.

Череп котилоринха.
Череп котилоринха.

Череп котилоринха 2. Вид сверху, снизу, спереди и сзади.
Череп котилоринха 2. Вид сверху, снизу, спереди и сзади.

Верхняя челюсть казеида арисьерпетона.
Верхняя челюсть казеида арисьерпетона.

Его предчелюстная кость.
Его предчелюстная кость.

Череп казеида из Франции.
Череп казеида из Франции.
Череп казеи.
Череп казеи.

Давайте скажем и про конечности. Передние конечности казеид были довольно мощные, у многих видов они зачастую крепче чем задние. Такими они стали с самого начала эволюции этой группы задолго до «титанов». Задние же конечности оставались более тонкими.

В виду этих особенностей было выдвинуто предположение о том что казеиды были роющими животными. Эту черту позднее сохранили крупные казеиды для того чтобы выдерживать свой большой вес. В ходе эволюции казеиды также "потеряли" несколько фаланг.

Скелет некоего казеида.
Скелет некоего казеида.
Скелет эннатозавра
Скелет эннатозавра
Старый знакомый - котилоринх.
Старый знакомый - котилоринх.

«Место в жизни» и эволюция.

Казеиды впервые появляются на "арене палеозоя" в конце каменноугольного периода, существуя на территории Европы и Сев. Америки. Первые казеиды в основном были хищниками или всеядными , например такие как эоказея или датеозавр. Но были и более травоядные, тот же каллибрахион из Франции, который жил в начале нижнего Пермского периода. Их нерасширенная грудная клетка и зубной ряд состоящий из маленьких конических зубов указывает нам на то что они не прочь были закусить насекомыми. Есть и те кто менял диету в течении всей жизни, например мартенсиус, молодняк которого имел удлиненное бочкообразное туловище и зубы предназначенные для диеты из насекомых, но они онтогенетически заменялись у более взрослых особей для всеядной диеты.

Последовательность приобретения признаков связанных с зубами показывает, что кишечная переработка предшествовала ротовой переработке в эволюции травоядных казеид (на примере всё того же мартенсиуса). Рацион, состоящий из насекомых, которых поедали детёныши, обеспечил бы возможность успешного внедрения в кишечник микроорганизмов, способных к переработке эндосимбиотической целлюлозы, особенно если бы добычей были травоядные насекомые, в органах которых содержатся такие микроорганизмы. Поздние виды окончательно перешли на травоядную диету.

Обитали мелкие насекомоядные виды скорее всего в болотистой местности, тогда как крупные травоядные виды жили в более засушливой местности, дабы не конкурировать с диадектоморфами и эдафозавридами. Некоторые крупные казеиды, правда, могли быть полуводными, например лалиудоринхус. Особи котилоринха в младенчестве могли быть полуводными, но с возрастом стать полноценными обитателями суши.

Огромные лапы казеид могли служить как для защиты от крупных хищников, например диметродона, так и для внутривидовой борьбы в период размножения.

Диметродон заставляет котилоринхов "немного побегать".
Диметродон заставляет котилоринхов "немного побегать".

Казеиды начали становиться доминирующими травоядными по мере того как диадектоморфы и эдафозавры начали терять свои ниши в результате изменения климата. Однако вымирание Олсона сильно сократило их численность, но такие формы как эннатозавр спокойно жили и сосуществовали с терапсидами-диноцефалами.

Но пришедшие на смену последним парейязавры и дицинодонты "спихнули" казеид с эволюционной гонки.

Эннатозавр.
Эннатозавр.
Наука
7 млн интересуются