Усоногие (Cirripedia) — это инфракласс, представители которого (всего около 1200 видов), хотя и относятся к группе ракообразных, существенно выделяются среди прочих своих родственников. Эти морские животные перешли к сидячему образу жизни, а некоторые даже паразитируют на теле других животных (морских звезд, медуз, обычных раков и др.). Однако большинство представлено всё же свободноживущими формами, в частности морскими желудями (отряд Sessilia) и морскими уточками (отряд Pedunculata)
Усоногими эти раки называются потому, что их конечности, служащие для вылавливания и фильтрации пищевых частиц из воды (а также выполняющие функцию дыхания), преобразовались в длинные тонкие усы-щупальца, состоящие из 20–30 члеников и покрытые частыми щетинками. Тело усоногих раков покрыто хитиновым панцирем, состоящим из разного числа пластинок, пропитывающихся известью. Некоторые из этих пластинок подвижны и позволяют раку при необходимости прочно запираться внутри своего панциря, как в домике. Так они могут переносить временное извлечение из воды или перепады солености, а также прятаться от нападения хищников. Когда же всё спокойно, створки домика открываются, и из щели высовываются наружу ловчие щупальца, которыми рак вылавливает пищевые частички и направляет себе в рот
Морские уточки отличаются от морских желудей наличием мышечного стебелька, поднимающего тело животного над субстратом, к которому этот стебелек прикреплен. Стебелек может быть достаточно длинным (например, у Lepas anatifera он достигает 90 см при размере панциря до 5 см), причем, в сущности, этот стебелек представляет собой вырост «затылочной» части головы рака. У морских желудей такого стебелька нет, они жестко связаны с субстратом.
Усоногие до такой степени необычны по своей анатомии, что опознать в них ракообразных ученые смогли лишь в 30-е годы XIX в, после того, как изучили их личинок, вполне схожих по строению со всеми прочими ракообразными. Чарльз Дарвин посвятил изучению усоногих раков 8 лет, результатом чего стал четырехтомный труд: два тома посвящались ныне живущим представителям и два — вымершим
Питаются усоногие в основном детритом (мертвой органикой), однако некоторые их представители были застигнуты и во время охоты на некрупную и не слишком ловкую живую добычу размером до одного сантиметра.
Большинство усоногих — гермафродиты, то есть способны производить как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Между тем оплодотворение происходит, как правило, перекрестно, и необходимость присутствия потенциального партнера — одна из причин, по которым эти раки предпочитают селиться в колониях поблизости друг от друга. Прикрепленный образ жизни вынудил их к развитию рекордно длинных совокупительных органов, которые могут превышать длину тела животного в 9 раз.
Жизнь сидячего животного непроста. Многие виды селятся в прибрежной зоне, где испытывают механическое воздействие волнующейся воды во время приливов и отливов. К тому же здесь имеют место и сезонные изменения условий. Убежать невозможно, а значит, нужно приспосабливаться. Следствием этого стало развитие у усоногих раков выдающейся фенотипической пластичности (Phenotypic plasticity) — то есть способности менять свою морфологию в ответ на изменения внешней среды. Усоногие оказались замечательным модельным объектом для изучения данного явления
Если переносить животных из одного местообитания в другое, можно заставить их существенно изменить свою морфологию. Так, перенос из мест со спокойной водой в область с частыми интенсивными волнами приводил к тому, что «усы»-конечности становились в 2 раза короче и существенно толще у своего основания. Противоположный перенос приводил, наоборот, к удлинению и утолщению конечностей. Интересно, что удлинение происходило как за счет удлинения каждого отдельного сегмента конечности, так и за счет добавления числа сегментов. Максимальное удлинение достигалось за 2–4 линьки (а усоногие линяют на протяжении всей жизни с частотой раз в несколько дней, что является еще одной их особенностью по сравнению с «обычными» раками). Укорочение занимало больше времени — до 10 линек — и обеспечивалось как укорочением сегментов, так и слиянием соседних сегментов конечности. Фенотипическая пластичность проявлялась и в характеристиках совокупительного органа. Он становился толще у основания в бурной воде. Кроме того, он становился длиннее, если особь отсаживали на удалении от колонии. Вероятнее всего, здесь ключевую роль играют концентрации каких-то химических сигналов, свидетельствующих о расстоянии до сородичей. Наконец, у некоторых видов морских желудей развитие яичников и яиц происходило, если особь сажали на нейтральный субстрат, но не происходило, если животное сажали на панцирь другой особи того же вида. То есть потенциальный гермафродит развивался в «чистого» самца. Вот такие они, усоногие раки.