Развитие социальности у животных
В середине мелового периода, когда покрытосеменные растения вышли из своих рассеянных местообитаний в большой мир, произошла ещё одна революция — поначалу не столь заметная, но весьма важная по последствиям: некоторые тараканы перешли к социальному образу жизни. Начинание имело грандиозный успех: потомки этих тараканов процветают до сих пор (мы их знаем под именем термитов), а вскоре за ними подтянулись и другие организмы, большие и малые.
Смотреть предыдущую часть.
В предыдущих частях мы рассмотрели первые этапы эволюции жизни на Земле: сначала выделили пять таких этапов, потом сократили их количество до четырёх. В мезозое четвёртый этап — эволюция органов и систем органов — в основном исчерпал себя. Появление покрытосеменных оказалось последним прорывом на этом пути. После этого организмы начинают экспериментировать с различными формами группового взаимодействия, ознаменовав начало нового этапа — социальной эволюции.
Переход на новый этап развития оказался непростым. Растения и грибы, в силу отсутствия нервной системы, оказались к нему неспособны. Даже среди животных социальность стали практиковать лишь отдельные таксоны среди нескольких групп: некоторые насекомые и ракообразные и высшие позвоночные (птицы и млекопитающие). Для общественного образа жизни совершенно необходим развитый мозг, но обратное неверно — некоторые весьма интеллектуальные виды остаются одиночками. Например, медведи или осьминоги. Для головоногих, похоже, короткий жизненный цикл стал важнейшей преградой для дальнейшего развития: они так и не перешли к общественной жизни, хотя по уровню интеллектуального развития вполне могли бы это сделать. Впрочем, данная проблема не выглядит непреодолимой, и, быть может, мы ещё увидим в будущем социальных каракатиц или осьминогов. Если конкуренты позволят.
Переход к социальности произошёл не сразу. В природе можно увидеть по крайней мере две переходных формы протосоциального поведения: уход за потомством и групповое поведение. Если первое, думаю, понятно читателю, то о втором стоит сказать пару слов. Некоторые организмы демонстрируют достаточно сложное коллективное поведение, минимально взаимодействуя между собой. Так, рыбы стремятся поддерживать некоторое, оптимальное расстояние от других особей своего вида и, благодаря этому, сбиваются в огромные косяки, которые стремительно рассеиваются при приближении хищника. Крокодилы предпочитают атаковать добычу, в которую уже вцепился другой крокодил — так они способны утопить и съесть жертву гораздо крупнее себя. Есть основания считать, что многие динозавры, которых часто считают стайными (например, дромеозавриды), на деле практиковали именно такое поведение — так что истинно социальными животными их считать нельзя.
Но почему мы считаем, что социальность - это новый этап эволюции? В ходе естественной истории у организмов возникали самые невероятные особенности строения и поведения, однако введение нового этапа означает, что поменялся сам эволюционный механизм. Есть ли у нас основания для такого вывода?
Вопрос этот дискуссионный. В биологии существует теория родственного отбора, которая демонстрирует, что в некоторых случаях организмы лучше распространяют свои гены, способствуя выживанию племянников, а не собственного потомства. Так, у большинства организмов братья имеют, в среднем, 50% общих генов. В такой ситуации, особь, помогающая выращивать детёнышей своим братьям и сёстрам, оптимизирует передачу своих генов потомству, если численность этих детёнышей в 2 и более раз превышает численность её собственного потенциального выводка. У перепончатокрылых насекомых (ос, пчёл, муравьёв) степень генетического сходства сестёр ещё выше, и считается, что потому у них так распространена эусоциальность.
У данной теории, однако, имеется одна проблема. Методологически она опирается на генетический детерминизм. Доказательств, что различные формы поведения напрямую и жёстко кодируются генами, вообще говоря, недостаточно, но, если предположим, что такая обусловленность имеется, мы вправе ожидать появления различных форм социальности у самых разных животных — по крайней мере, среди тех, кто заботится о потомстве. Однако на деле альтруизм среди животных наблюдается достаточно редко. Даже среди млекопитающих, птиц и перепончатокрылых имеется много одиночных видов, а большинству таксонов социальность вообще неведома.
Посему позволю себе высказать альтернативную модель эволюции социальности. Именно в конце мезозоя информация начинает передаваться не посредством генетического кода, а напрямую - через обучение. Для того чтобы обучаться организму нужно иметь следующее:
- развитые органы чувств;
- достаточно высокую подвижность;
- развитую нервную систему;
- время и некоторую безопасность.
Последний фактор следует отметить особо. В юности организму нужно время, чтобы освоить новые навыки в процессе обучения и игры; в зрелости — чтобы обучить молодняк. Если среда чересчур агрессивна, выделить время не получится. Для обучения требуется некоторый уровень безопасности. Поэтому самые социальные существа либо являются верховными хищниками (волки, львы), либо обитают на деревьях (обезьяны, попугаи), либо умеют летать (птицы, летучие мыши; также пчёлы и осы — но для них это уже не суперзащита), либо, наконец, строят подземные жилища (грызуны, термиты, муравьи, некоторые осы).
Эволюция через обучение выглядит вполне правдоподобно для птиц и млекопитающих, но применима ли эта модель к общественным насекомым? Колонии муравьёв и термитов начинают своё существование с одной пары — будущих королевы и короля; молодые рабочие и солдаты могут учиться разве что у них (к пчёлам это, кстати, не относится — они вылетают роем). Поведение насекомых обычно считают в основном инстинктивным, а их центральную нервную систему слишком физически маленькой, чтобы нести сколь-нибудь большой объём накопленного знания. Эта проблема имеет место, а наша собственная способность к работе с информацией скорее не помогает изучать поведение насекомых, а вносит искажения — слишком уж они от нас отличаются. Однако уже сейчас мы видим некоторые проявления именно индивидуального интеллекта у насекомых. Сюда относится и "пчелиный язык", и дифференцированная способность к обучению у муравьёв, и очень странная реакция тех же муравьёв на зеркальный тест. На мой взгляд генетическая обусловленность поведения у общественных насекомых в настоящее время несколько переоценена.
* * *
Здесь следует сказать пару слов об эусоциальности. Под этим термином имеют в виду такую организацию сообщества организмов одного вида, при котором размножается только одна пара, а остальные особи кормят и оберегают её и её потомство. На начальных этапах такой специализации способность рабочих особей к размножению подавляется на гормональном уровне и, если кто-то из главной пары погибнет, одна из рабочих особей сможет заместить его. В ходе дальнейшего эволюционного развития подчинённые особи необратимо теряют способность к размножению и среди них появляются касты, которые играют разную роль в жизни колонии и различаются физически.
Само слово предполагает, что эусоциальность является высшей ступенью социальности: греческая частица "эу" как раз и означает "хороший, полноценный". Однако, на мой взгляд, это не так. С точки зрения макроэволюции эусоциальность — это тупик. Сама суть социальной эволюции состоит в том, что животные осваивают работу с информацией и посредством информационного обмена начинают взаимодействовать друг с другом. Эусоциальные виды пытаются решить эти задачи через приобретение физических адаптаций. Они встречают принципиально новые вызовы старыми средствами. Используют эти средства они, конечно, виртуозно и выжимают из них максимум, но физические адаптации потому и являются пройденным этапом эволюции, что предел их развития, в основном достигнут. А для перехода информационного обмена в новое качество эусоциальность создаёт препятствие, закрепляя отдельных особей за строго определёнными видами деятельности, обусловленными их кастой.
Можно вспомнить третий этап эволюции. Тогда, после появления сложной эукариотической клетки некоторые формы жизни стали экспериментировать с образованием колоний и разделением труда, которые впоследствии привели к многоклеточности. Другие же принялись усложнять свою единственную клетку. Вершиной на этом пути стали, пожалуй, инфузории. Они имеют два ядра, обеспечивающих непревзойдённую сохранность генетического материала, двигательные органеллы (реснички), поддерживают постоянную форму клетки, на которой выделяются ротовое и выделительное отверстия, а пищеварительные вакуоли идут от первого ко второму по строго определённому маршруту. Многие инфузории являются активными хищниками и охотятся, в том числе, на мелких многоклеточных.
Но достичь чего-то большего инфузории уже не могут. Максимальное развитие всех возможностей одноклеточного существования закрыло им путь к дальнейшему развитию. Такой же барьер, боюсь, препятствует и эволюционному прогрессу общественных насекомых, при всех их потрясающих достижениях, которые мы видим сегодня.
* * *
Этап социальной эволюции исчерпался достаточно быстро. Появление одинаковых решений мы встречаем прямо сейчас. Отношения внутри колоний термитов напоминают таковые у муравьёв. Собачья стая похожа на стаю гиен. А ведь в обоих случаях мы имеем дело с весьма отдалёнными родственниками.
С чем это могло бы быть связано? Возможно, с тем что на данный этап эволюции вышли лишь несколько групп животных, причём достаточно развитых. В результате их ответы на вызовы социальности оказались жёстко ограничены их предшествующей эволюционной историей.
Но мне кажется более правильным другое объяснение. Сутью социальной эволюции является информационный обмен, но средства работы с информацией, доступные животным, слишком слабы, а их зависимость от прежних, генетических механизмов эволюции остаётся чересчур большой. Хорошим индикатором здесь выступает скорость процесса: социальные организмы не научились присваивать ресурсы существенно быстрее несоциальных. Они остались частью естественных экосистем и эволюционируют со скоростью, характерной для природных сообществ.
На заключительном этапе социальной эволюции отдельные виды стали осваивать особо сложные формы взаимодействия друг с другом и с окружающей средой. Я бы назвал их сверхтехнологиями. Таких сверхтехнологий я смог выделить три. Кто назовёт больше — добро пожаловать в комментарии.
1. Межгрупповая сеть взаимодействия. Круг нашего общения достаточно ограничен: мы можем регулярно и плотно общаться с 7-9 людьми. Аналогичные ограничения существуют у животных. Однако, наладив взаимодействия между локальными группами, а потом и объединениями локальных групп, мы можем наращивать численность коллектива практически неограниченно. Такая иерархическая сеть взаимодействия существует, например, у африканских слонов.
2. Интеграция в свой коллектив других видов: земледелие, скотоводство, выращивание домашних питомцев. Впервые появилось у некоторых видов муравьёв.
3. Культура, как набор некоторых практик поведения, которые передаются от старшего поколения младшему путём обучения. Речь идёт не о генетически обусловленном поведении, которое для активации и реализации требует, чтобы животное увидело пример, а именно о поведении чисто выученном. Характерным признаком культур у животных является то, что у некоторых групп животных они одни, а у других групп того же вида — другие. Культурные практики могут касаться взаимодействия между особями, практических навыков или изготовления орудий. На настоящий момент культуры описаны для некоторых видов обезьян, в том числе нечеловекообразных.
Перечисленные сверхтехнологиии и поодиночке были высшим достижением животного мира. Но человек в какой-то момент освоил их все. Это и предопределило его прорыв на следующий этап эволюции.
