1. Типы питания живых организмов.
Процесс потребления веществ и энергии называется питанием. Химические вещества необходимые для построения тела, энергия - для осуществления процессов жизнедеятельности.
Автотрофы (автотрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углевода углекислый газ CO2 (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.
В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов.
Фототрофы - организмы, использующие для биосинтеза световую энергию (растения, цианобактерии).
Хемотрофы - организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений (хемотрофные бактерии, водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.)
Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий).
По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твёрдые куски пищи (животные), осмотрофы поглощают органические вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки (грибы, большинство бактерий).
По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов. Биотрофы питаются живыми организмами. К ним относятся зоофаги (питаются животными) и фитофаги (питаются растениями), в том числе паразиты. Сапротрофы используют в качестве пищи органические вещества мёртвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, сапротрофные грибы, сапротрофные растения (сапрофиты), сапротрофные животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), капрофаги (питаются экскрементами) и др.
Некоторые животные существа в зависимости от условий обитания способны и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию. Организмы со смешанным типом питания называются миксотрофами. Миксотрофы - организмы, которые могут как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).
2. Понятие о метаболизме.
Метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Выделяют две составные части метаболизма - катаболизм и анаболизм.
Катаболизм или энергетический обмен, или диссимиляция - совокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии.
Анаболизм или пластический обмен, или ассимиляция - понятие, противоположное катаболизму - совокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
3. АТФ и её роль в метаболизме
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями. В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + Q1
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + Q2
АМФ + Н2О = аденин + рибоза + Н3РО4 +Q3, где
АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30?6 кДж; Q3 =13,8 кДж.
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.
4. Энергетический обмен
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии, грибы).
Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, не способные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).
Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения богатые энергией.
Этапы катаболизма
1. Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды -до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.
Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК. пируват) СН3СОСООН, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотид) и запасаются в виде НАД . Н. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
- С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2Н2О + 2АТФ + 2НАД . Н
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД .Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода):
- СН3СОСООН = СО2 + СН3СНО
- СН3СНО + 2НАД . Н = С2Н5ОН + 2НАД+ , либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода):
- СН3СОСООН + 2НАД . Н = С3Н6О3 + 2НАД+
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электроно-транспортной сети.
А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) углекислый газ, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуется: 1) две молекулы углекислого газа; 2) молекула АТФ; 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД (никатинамидадениндинуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид).
Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса морлекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАД . Н и 4ФАД . Н2
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД . Н и ФАД . Н2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды Н2О. Один НАД . Н способен образовывать 3АТФ, а один ФАД . Н2 - 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О2 + е = О2-
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О2-), а снаружи - положительно (за счёт Н+), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигнет критического уровня, положительно зарые частицы Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
0,5О2- + 2Н+ = Н2О
Энергия ионов водорода Н+, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
С6Н12О6 + 6О2 + 38Н3РО4 + 38АДФ = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ
Таким образом, в ходе гликолиза образуется 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - ещё 36 молекул АТФ, в целом при полном окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
5. Пластический обмен
Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии солнечного света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О hv = С6Н12О6 + 6О2
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот - во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержаться фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ - синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращённую к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. её разложение под действием света (см. рис. Фотосистема II).
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода (Н+), образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+ - резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н+), а наружная - отрицательно (за счёт электронов). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф = АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии солнечного света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (см. рис. Фотосистема I).
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ . Н. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ . Н участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта, как на свету, так и в темноте, и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ . Н с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза, кроме моносахаридов (глюкоза и др.), синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Хемосинтез (хемоавтотрофия) - процесс синтеза органических соединений из неорганических (СО2 и др.) за счёт химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).
К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, т.к. использую кислород воздуха.
Биосинтез белка
Генетическая информация практически у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Ген представлен участком молекулы ДНК (реже РНК), кодирующей синтез одной макромолекулы: и-РНК (полипептида), р-РНК или т-РНК. Участок хромосомы, где расположен ген, называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом - геном, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК, т.е. реализация генетической информации происходит следующим образом: ДНК - РНК - белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа: 1) транскрипция; 2) трансляция.
Транскрипция - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает и-РНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором - участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это и есть ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу и-РНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Трансляция - синтез полипептидной цепи с использованием и-РНК в роли матрицы.
В трансляции участвуют все три типа РНК: и-РНК является информационной матрицей; т-РНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; р-РНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают и-РНК, т-РНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
и-РНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полисомами. На включение одной аминокислоты в полипептидную цепь необходима энергия 4АТФ.
Код ДНК. Информация о структуре белков "записана" в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрипции она переписывается на синтезирующуюся молекулу и-РНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Определённому сочетанию нуклеотидов ДНК, а следовательно, и и-РНК, соответствует определённая аминокислота в полипептидной цепи белка. Это соответствие называют генетическим кодом. Одну аминокислоту определяют 3 нуклеотида, объединённых в триплет (кодон). Поскольку существуют 4 типа нуклеотидов, объединяясь по 3 в триплет, они дают 64 варианта триплетов (в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них 3 являются "стоп-кодонами", прекращающими трансляцию, остальные 61 - кодирующими. Разные аминокислоты кодируются разным числом триплетов: от 1 до 6.
Свойства генетического кода: 1) Код триплетен. 2) Код универсален. 3) Код однозначен (специфичен). 4) Код избыточен. 5) Код не перекрывается.
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК, образование и-РНК, т-РНК и р-РНК на молекуле ДНК, биосинтез белка на и-РНК. Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула и-РНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.