По способу питания грибы можно разделить на три основные экологические группы: микоризообразователи, паразиты и сапрофиты. Эта книга посвящена в основном деликатесным и медицинским сапрофитным грибам, но будут в ней упомянуты и представители других групп.
Среди микоризных деликатесных грибов особенно широкую известность получили мацутакэ, боровики, лисички и трюфели.
Микоризные грибы ступают во взаимно зависимые и взаимно полезные отношения с корнями растений-хозяев, среди которых бывают все варианты жизненных форм - от деревьев до травянистых растений. Слово «микориза» образовано из корней «мико» и «риза», означающих соответственно «гриб» и «корень». Совокупность нитевидных клеток, образующих организм гриба, называется «мицелий», и у микоризных грибов мицелий способен образовывать несколько форм взаимодействия с корнями растений. Когда мицелий образует внешнюю оболочку, покрывающую корни растений, такой вариант называется «эктомикориза» (экто - внешний). Когда клетки гриба проникают внутрь клеток корня растений, это «эндомикориза». В обоих случаях оба организма, гриб и растение, извлекают из этой взаимосвязи выгоду, что отличает её от паразитических взаимоотношений. Так, для растения польза состоит в том, что его рост ускоряется, потому что мицелий гриба увеличивает площадь всасывания корневой системы и улучшает усвоение растением питательных веществ, азотистых соединений и необходимых элементов (фосфора, меди и цинка). Выходя за пределы непосредственно прикорневой зоны, мицелий способен издалека перенаправлять питательные вещества к корням растения. Растения с микоризными грибами-партнёрами также способы значительно эффективнее противостоять болезням, чем растения, лишённые такого партнёрства.
Большинство экологов сегодня признают, что здоровье леса напрямую связано с наличием, обилием и разнообразием микоризных ассоциаций. Мицелиальный компонент верхнего слоя почвы в типичном пихтовом лесу на северо-западном побережье США достигает 10% от общей биомассы. Но даже эта оценка может быть заниженной, поскольку не принимает во внимание массу эндомикоризных грибных клеток и множество дрожжеподобных грибов, процветающих в верхнем слое почвы. В выращивании микоризных грибов в естественных условиях решающую роль играют нюансы климата, химсостава почвы и преобладающей микрофлоры. Виды, обитающие в том или ином регионе в диком виде, вероятно, гораздо проще способны адаптироваться к искусственно созданным средам обитания, чем экзотические виды.
Я гораздо более склонен посвящать своё время выращиванию местных микоризных видов, чем тратить его на попытки импортировать экзотические культуры издалека. Вот наглядный пример: хорошо известны трюфельные плантации во Франции, Испании и Италии, и производимый там знаменитый чёрный трюфель Перигольд (Tuber melanosporum) достигает по цене 500 долларов за фунт. В последние тридцать лет повсеместно вошло в практику выращивание культуры мицелия трюфеля в лабораторных условиях, что позволило расширить площади искусственных трюфельных плантаций. Новая возможность привлекает землевладельцев, стремящихся получить прибыль, не прибегая к вырубке деревьев. Идея весьма заманчива: представьте себе плантацию дубов или фундука, попутно приносящую килограммы трюфелей по тысяче долларов за каждый на протяжении нескольких десятилетий! В США за последние 20 лет несколько компаний продавали деревья, инокулированные [заражённые мицелием. Прим. переводчика] трюфелем, для коммерческого использования. Известковые почвы с высоким содержанием кальция, например, такие как в Техасе, Вашингтоне и Орегоне, упоминались как идеальные места для выращивания трюфелей. На эти попытки были потрачены десятки тысяч долларов, но только две потенциальных трюфельных плантации добились хоть какого-то успеха, и лишь небольшой процент деревьев дал урожай грибов. Такое обескураживающее положение дел должно стать предупреждением для инвесторов, ищущих прибыльные сферы деятельности в направлении выращивания трюфелей. Достаточно упомянуть, что пока что единственными, кто заработал деньги на индустрии чёрного трюфеля, остаются продавцы инокулированных саженцев.
С другой стороны, группа трюфельщиков из Орегона выращивает орегонский белый трюфель, Tuber gibbosum, на Дугласовой пихте. Саженцы пихты инокулируют мицелием этого местного вида и сажают на участках, похожих на фермы по выращиванию рождественских ёлок. Первого урожая приходится ждать несколько лет. Однако, поскольку белый орегонский трюфель растёт в этих местах в диком виде, неочевидно, эффективен ли вообще процесс инокуляции пихтовых саженцев его мицелием, или же его мицелий присутствует в почве в естественном виде.
В Швеции Эрик Данелл (1994, 1996), первый, кому удалось вырастить лисички (Cantharellus cibarius) в теплице с сосновым деревом в горшке, продолжает работу над своим амбициозным проектом по выращиванию микоризных грибов с применением сообщества микроорганизмов в качестве союзников. В Сельскохозяйственном центре Инвермей в Новой Зеландии учёным удалось инокулировать сосны мицелием Мацутакэ (Tricholoma magnivelare) в надежде, что десятилетием позже появятся грибы. Однако, в Новой Зеландии инокуляции микоризными грибами более успешны из-за чрезвычайно ограниченного числа естественных кандидатов на создание микоризного союза, в отличие от сотен видов-конкурентов, встречающихся в лесах Северной Америки. Эти пилотные проекты открывают большие перспективы для пополнения грибного генофонда вымирающих микоризных грибов в находящихся под угрозой исчезновения экосистемах. В последние годы микоризные грибы в Европе переживают радикальное снижение численности. Было высказано предположение, что внезапное сокращение количества и видового разнообразия диких микоризных грибов объясняется совместным воздействием кислотных дождей и других промышленных загрязнений, включая даже Чернобыльскую катастрофу. Большинство микологов полагают, что внезапное появление валежника является причиной сравнительного увеличения численности сапрофитных грибов. Снижение в Европе числа микоризных грибов в худшем случае предвещает полный экологический коллапс микоризного сообщества, за которым последует повсеместное исчезновение лесов. В последние десять лет разнообразие микоризных грибов сократилось более чем на 50%! Некоторые виды, такие, как лисички, практически исчезли из тех регионов Нидерландов, где были в изобилии всего двадцать лет назад (см. Arnolds, 1992; Leck, 1991; Lizon 1993, 1995). Многие биологи рассматривают исчезновение этих грибов как индикаторы, первые упавшие костяшки домино в череде событий, способной привести к вымиранию лесных сообществ.
Одним из методов инокуляции микоризы на корни деревьев является высадка молодых сеянцев вблизи корневых зон тех деревьев, под которыми достоверно растут трюфели. Высаженные деревца акклиматизируются и «заражаются» микоризными гифами от соседнего дерева. Таким образом создаётся второе поколение деревьев, несущих микоризный гриб. Через несколько лет подросшие деревца выкапываются и пересаживаются в новые места. Этот метод имеет самую давнюю историю успеха в Европе.
Ещё один метод со средней эффективностью - это окунание оголённых корней сеянцев деревьев в воду, обогащённую споровой массой микоризного гриба. Для этого сначала собираются грибы в дикой природе и замачиваются в воде. Тысячи спор смываются с гименофоров плодовых тел, в результате чего естественным путём образуется споровая взвесь. Споровой массы нескольких зрелых грибов, размешанной в 20 литрах воды, достаточно для инокуляции сотни или даже большего числа саженцев. Идея на удивление проста, но, к сожалению, успех не гарантирован.
Нанесение споровой массы на корневую зону возможных кандидатов на заселение микоризой - ещё один способ, не требующий больших затрат и усилий. Условия для такой инокуляции следует выбирать по аналогии с природным местообитанием выбранного гриба. Например, лисички можно найти в дубовых лесах Среднего Запада и в пихтовых лесах на западе США. Занесение споровой массы в леса, подобные тем, где лисички успешно растут, очевидным образом является наилучшим вариантом. Хотя процент успеха невысок, положительный результат стоит затраченных усилий. Стоит учитывать, что успешное образование микоризного сообщества между мицелием съедобного гриба и растением совершенно не обязательно приведёт к образованию грибов, пригодных для сбора. Грибы и деревья-хозяева могут иметь длительную связь без образования съедобных плодовых тел (Fox, 1983).
По сравнению с сапрофитными грибами, мицелий микоризообразователей растёт на стерильных средах медленнее. Их давно развившаяся зависимость от симбиоза с корнями растений и сложных почв [как в плане химического состава, так и в плане микробиологического разнообразия. Прим. перев.] существенно усложняет приготовление питательной среды. Некоторые микоризные виды, например, американский ложнодождевик Pisolithus tinctorius, образующий микоризу с соснами, довольно охотно растут на стерильной среде. Образовалась довольно крупная индустрия, обеспечивающая лесников саженцами, инокулированными этим грибом. Микоризированные сеянцы более здоровы и растут быстрее, чем лишённые микоризы. К сожалению, деликатесные виды микоризных грибов не входят в число легко культивируемых на питательной среде видов. Мицелию знаменитого Мацутакэ может потребоваться несколько недель для колонизации небольшой чашки Петри! К сожалению, для большинства съедобных микоризообразущих грибов такая скорость роста является скорее правилом, нежели исключением.
Одним из самых популярных собираемых дикорастущих грибов являются лисички. На тихоокеанском северо-западном побережье Северной Америки сбор лисичек стал неоднозначным, но многомиллионным бизнесом. Как и Мацутакэ, лисички образуют с деревьями микоризный симбиоз. Кроме того, они демонстрируют уникальную взаимозависимость с почвенными дрожжами и псевдомонадами. Такой тип микоризных взаимоотношений делает культивирование мицелия наиболее трудным. По меньшей мере три организма необходимо культивировать совместно: дерево-хозяина, гриб и почвенную микрофлору. Красные почвенные дрожжи Rhodotorula glutinis играют важнейшую роль в стимуляции прорастания спор лисичек. Но жизненный цикл этого гриба может подразумевать и другие, пока не изученные аспекты биологической сложности. Культиваторам ещё только предстоит довести лисички до стадии плодового тела в лабораторных условиях. По-видимому, решающее значение имеет не только присутствие в культуре микроорганизмов, но и стадия, на которой они появляются в субстрате.
Как микоризные, так и сапротрофные виды грибов могут проявлять старение. Часто первым признаком старения культуры становится не неспособность мицелия к вегетативному росту, а утрата способности образовывать орган полового размножения - плодовое тело.
Кроме того, длительность процесса развития грибного организма от посева мицелия до финальных стадий сбора урожая затрудняет получение обратной связи, необходимой культиваторам для совершенствования своих методов. Например, эксперименты, в которых предпринимается попытка смоделировать рост Мацутакэ, могут занять от двадцати до сорока лет каждый - именно такого возраста должны быть деревья, способные поддерживать здоровые плодоносящие колонии этих ценных грибов. Очевидно, что желательны более быстрые методики, но в настоящее время только естественная модель развития грибницы показала хоть какие-то положительные результаты.
Учитывая огромные сложности и временные затраты в плане оттачивания лабораторных методов, я предпочитаю «низкотехнологичный» подход - посадку молодых деревьев рядом с теми, где уже плодоносят лисички, Мацутакэ, трюфели или боровики. Спустя несколько лет молодые деревья следует выкопать, проверить на наличие микоризы и пересадить в новые места. Таким образом, ценность лесных сообществ стоит оценивать не только с позиций стоимости пиломатериалов, но и с точки зрения их способности создавать симбиотические колонии из молодых деревьев и грибов. Когда развитие промышленности или разрастание населённых пунктов неизбежно и угрожает целым лесным массивам, лесники, смотрящие в будущее, могут прибегнуть к пересадке микоризированных саженцев как к последней возможности спасти как можно больше грибных сообществ с помощью простых методов, но по возможности в больших масштабах.
Покуда не будут разработаны и отточены лабораторные методы создания симбиозов, успешно дающих урожаи, я не готов рекомендовать выращивание микоризных грибов в качестве возможного источника доходов. Выращивание микоризных грибов меркнет по сравнению с предсказуемостью выращивания сапрофитных грибов, таких, как вешенки и шиитаке. Промышленности просто необходимы ещё многие годы микологических изысканий, чтобы лучше разобраться в сложных методах выращивания микоризообразующих грибов.
Проект "Пол Стеметс на русском" - это качественный бесплатный перевод книги Пола Стеметса "Выращивание деликатесных и лекарственных грибов" для всех энтузиастов сити-фермерства и селф-саффишенси. Подпишитесь на канал, чтобы сразу быть в курсе выхода новых глав книги, и поставьте лайк публикации, чтобы помочь каналу в развитии!
