Главным человеком в этой области науки является Дж. Оуенс (J. Owens). Его ключевые публикации относятся к последней четверти 20-го века. Джон работал в University of Victoria на крайнем юго-западе Канады. Это богатейший в отношении хвойного разнообразия регион нашей планеты. Все тамошние виды были основательно изучены. В работах Оуенса представлены замечательные фотографии, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Публикаций десятки. Мы упомянем лишь несколько. Джон бывал в России на симпозиумах, организованных основателем нашей лаборатории Т.П.Некрасовой.
Так вот, если не углубляться в дебри и ограничиться главными для нас родами, то наличное разнообразие по работам Дж. Оуенса можно формализовать вот так.
Как видите, это всего два типа. У сосны, ели и пихты пыльцевые зерна имеют очень редкую в мире растений и оригинальную форму. Тело пыльцевого зерна (показано стрелкой) по форме напоминает каравай. К телу прикреплены два воздушных мешка. Это, действительно, полости с воздухом. Раньше думали, что мешки призваны повысить летучесть пыльцы. Действительно, они несколько снижают удельный вес пыльцевого зерна. Но главная их функция совсем другая. О ней мы поговорим чуть позже. У лиственницы и ее ближайшего родственника псевдотсуги пыльца обыкновенная, без воздушных мешков. По форме такое пыльцевое зерно напоминает мяч, из которого выкачали часть воздуха. Источник рисунка - John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485.
Серое – ткани семяпочки, красное – половые жидкости, синее – липидные микрокапли, желтое – пыльцевые зерна. Адаптировано из Patrick von Aderkas, Natalie A. Prior and Stefan A. Little. The evolution of sexual fluids in gymnosperms from pollination drops to nectar // Frontiers in Plant Science. 2018. Vol. 9. Article 1844.
Зеленое – ткани семяпочки, фиолетовое – половые жидкости или (у Abies) просто вода, желтое – пыльцевые зерна. Адаптировано из John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485.
Без объяснений в таблице и на рисунках понятно далеко не всё. Поэтому сообщим необходимые подробности.
Сосна и ель – ближайшие родственники. Механизм опыления у них похожий. Через день-два после выхода из почки семенные чешуи в шишке раздвигаются. Становится видна ось шишки. Это значит, что семяпочки готовы к приему пыльцы.
Пыльца, доставляемая ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). На левой фотографии они напоминают щупальца. Хорошо видны клетки, из которых они состоят и 7-8 прилипших к ним пыльцевых зерен (pollen). Масштабная линейка 0,5 мм дает представление о размерах этих структур. На правой фотографии увеличение в 10 раз больше. Пыльцевое зерно лежит воздушными мешками к объективу. Поверхность клеток покрыта липидными (жировыми) микрокаплями (lipid drops), к которым как раз и прилипает пыльца. Источник рисунка - Owens, John N. 2004. The reproductive biology of western white pine. Forest Genetics Council of British Columbia. 40 p.
К моменту появления пыльцы из микропиле начинает выделяться жидкость, которая поддерживается с двух сторон нашими «щупальцами» и образует опылительную каплю (pollination drop = Pd). Пыльцевых зерен пока не видно. Но обычно они уже «ждут» опылительную каплю, как это показано на предыдущей иллюстрации слева. Источник рисунка - John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485.
Пыльцевые зерна, прилипшие к краям микропиле раньше, равно как и прилетевшие прямо на опылительную каплю, смачиваются опылительной жидкостью и погружаются в нее. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных поплавков, пыльцевое зерно движется вверх по микропилярному каналу. Параллельно происходит быстрое всасывание капли внутрь, которое заканчивается буквально в течение 10 минут или даже раньше. После опыления данной семяпочки, выделение капли прекращается раз и навсегда. Пыльцевое зерно подплывают к нуцеллусу своей правильной стороной, прорастает и образует пыльцевую трубку. К этому времени микропиле «запечатывается», зарастает тканью нуцеллуса, семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу вплоть до созревания семян.
Потому микропиле направлены вверх. Из них выделяется опылительная капля. Пыльца попадает на каплю. Она с воздушными мешками, но эти мешки некрупные и дырявые. Они сразу же наполняются водой и пыльцевое зерно тонет в направлении нуцеллуса. Поэтому ель восточная ни с какими другими видами не скрещивается. На ее опылительной капле пыльца других видов плавает по поверхности и не может попасть на нуцеллус. Ее же пыльца на обращенных семяпочках других видов не может всплывать, поэтому опять же не попадает на нуцеллус.
Пихта вообще, в принципе, не имеет опылительной капли. Но пыльцевые зерна снабжены воздушными мешками. Зачем? Впрочем, обо всём по порядку.
Микропилярная область у пихты (это Abies amabilis, пихта миловидная) выглядит как косая рыльцевая воронка (funnel), похожая на граммофонный рупор. Она улавливает пыльцу, которая прилипает к липидным микрокапелькам, как у сосны и ели. Источник рисунка - Luke M. Chandlerand John N. Owens. 2004. The pollination mechanism of Abies amabilis. Can. J. For. Res. 34: 1071–1080
Семенные растения, в том числе, голосеменные, вообще-то считаются независимыми от капельно-жидкой воды: все нужные для размножения жидкости они выделяют сами. Так вот, пихта – исключение из этого правила, шаг назад. Ее опыление невозможно без внешней воды: дождя или хотя бы росы. Только в отличие от папоротников, по этой воде у пихты плавают не сперматозоиды, а пыльцевые зерна. Получается, что эта вода внешнего происхождения выполняет у пихты функцию опылительной капли. Пыльцевое зерно смачивается ею, тонет в ней и благодаря воздушным мешкам всплывает к нуцеллусу точно так же, как у сосны и ели.
Лиственница и псевдотсуга (они близкие родственники) имеют уникально оригинальный опылительный механизм.
Из двух симметричных расширений микропиле, которые мы видели у сосны и ели (они еще поддерживали опылительную каплю), у лиственницы сильно развито только одно. Оно мощное, толстое, сплошь покрыто одноклеточными волосками (рисунок слева, белая линейка – 75 мкм). По-английски его называют stigmatic area (рыльцевая зона). Как следует из названия, это структура для улавливания пыльцевых зерен. Попадая на рыльцевую зону, они как бы запутываются в волосках. Сами пыльцевые зерна тоже видны на снимке (обозначены буквой «р»). Они, как видите, округло-вогнутые, без воздушных мешков. Собственно микропиле (показано стрелкой) совсем узкое. Его просвет значительно меньше, чем диаметр пыльцевого зерна. Шишки несколько дней остаются приоткрытыми: собирают пыльцу.
Что происходит дальше, показано на правой фотографии. Клетки вокруг микропилярного канала разрушаются, его диаметр сильно увеличивается. Клетки с внешней стороны рыльцевой зоны начинают активно расти. Вследствие этого вся рыльцевая зона с пыльцевыми зернами как бы втягивается в микропилярный канал. Это больше всего напоминает способ питания актинии, родственника коралловых полипов. Наберите это слово «актиния» в поиске, посмотрите картинки, и вам сразу станет всё понятно. Источник рисунка - John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485.
После поглощения пыльцы микропиле «запечатывается». Поглощенная пыльца остается внутри семяпочки. Через некоторое время специальная жидкость заполняет небольшую полость, где находится пыльца. Эта жидкость не нужна для собственно опыления. Поэтому его называют post-pollination drop (пост-опылительная капля). Она способствует прорастанию зерна, которое образует пыльцевую трубку, врастающую в нуцеллус.
Это было естественное, свободное опыление. В следующий раз приступим, наконец, к контролируемому.
