В нескольких предыдущих статьях мы говорили о важности определений. И вновь, дело в них же - для последующий как минимум двух очерков, необходимо сначала распределить некоторые очень важные понятия. Так что здесь это и сделаем - дадим общетеоретическое введение.
Речь пойдёт об основных понятиях эволюции. Тех, с которых всё начинается. Тех, которые необходимо должны быть в каждом школьном учебнике - тех, которые автор преподаёт каждому школьнику в курсе биологии, - тех, которые, однако, отсутствуют в любом школьном и подавляющем большинстве вузовских учебников (в тех, где они встречаются - термины используются, но не распределяются, то есть читатель должен их знать откуда-то ещё... откуда? по-видимому, из легендарной книжки Докинза "Эгоистичный ген", которая изменила облик эволюционной биологии), а также в Википедии минимум на 4 языках, по состоянию на 2023 год (самое близкое, что находится - кусок истории науки), - тех понятий, без которых связный и осмысленный разговор об эволюции и приспособлении вообще невозможен. Среди прочего, без них невозможен и осмысленный разговор о культурной эволюции, включая и развитие науки или технологий, и о некоторых философских концепциях. Эти понятия являются одним из самых мощных инструментов познания. С весьма широкими возможностями приложения.
Итак, приступим.
Эволюционная биология начинается с понятия "репликатор". Оно конструируется следующим образом. По определению, репликатор - любой предмет, удовлетворяющий одновременно следующим критериям: 1) Размножение (объект каким-то образом размножается, то есть копируется (никакого другого значения это слово не имеет; объект не обязан делать что-то сам в ходе копирования, он может быть совершенно бездеятелен - и в большинстве случаев так и есть, то есть какие-то другие объекты копируют репликаторы, а не репликаторы копируют сами себя)) 2) Изменчивость (копии не должны быть абсолютно идентичны; строго говоря, абсолютная идентичность копий невозможна физически... однако, для того, чтобы предмет мог рассматриваться на роль репликатора, точность копий должна ещё намного ниже, отличия должны быть лежать в некотором диапазоне, например, для молекул ДНК - в районе "предела Эйгена", если хочется деталей) 3) Наследственность (должны наследоваться индивидуальные различия, а не только «общеродовые характеристики», иными словами, изменчивость должна быть хотя бы отчасти наследственной, короче говоря - хотя бы часть возникающих в ходе копирования отличий - должна наследоваться) 4) Некоторые из наследственных различий должны влиять на приспособленность (приспособленность = эффективность размножения; иными словами, хотя бы некоторые из наследуемых различий должны влиять на то, сколько раз будет скопирован данный репликатор в ходе каких-либо процессов копирования, как бы они ни происходили).
Надо отметить, как именно используется слово "копия". Известные на 2023 год законы физики запрещают существование идентичных предметов. Копий не существует. Так что существующие копии - это предметы, которые чем-то отличаются. Не-копии - это тоже предметы, которые чем-то отличаются. Таким образом, всегда идёт речь о некотором диапазоне отличий между двумя предметами, например, в случае генетического материала, то есть молекул ДНК или их фрагментов, мы используем понятие "копия" следующим образом:
Аналогично, вот так выглядит использование понятия "копия" применительно к авторским правам и критериям "оригинальности текстов и других произведений":
Также необходимо отметить, что в определении репликаторов нет ничего про являются ли они определёнными предметами, нет обязательства, что они должны быть материальными предметами, и не требования, что они должны быть дискретными предметами. Этого просто нет в их определении, это не их критерии, такие требования к репликаторам не предъявляются.
Есть руководящий философский принцип: если теорию можно построить без использования каких-то понятий и ограничений, то это стоит сделать - тогда она будет охватывать максимально широкий диапазон явлений, будет наиболее общей. На основе этого принципа строилась термодинамика. То же самое можно применить и тут. Необязательно налагать дополнительные ограничения на понятие репликатора. Это можно сделать, чтобы получить модель тех или иных конкретных репликаторов и их работы, например, молекул ДНК (не то же самое, что гены, даже не близко) - но для построения общей теории этого лучше не делать.
Репликаторы, конечно же, материальны, всегда - в то смысле, в котором материально поведение предметов и взаимодействия между предметами, и том же смысле, в котором материальна информация. А она материальна всегда. Репликаторам достаточно быть материальными в том же смысле, в котором материальны слово и текст, и речь, и рассказ.
У прионовых белков реплицируется не структура белка, и не укладка белка - но мотив укладки. Некий, смутно воспринимаемый нами паттерн расположения частей. Вот что там выступает в качестве репликатора. Непохоже на предмет, который можно пощупать, не так ли?..
У текстов реплицируется содержание текста - но это не определённый предмет, и не набор букв, оно реплицируется невзирая на переводы на другие языки, и невзирая на изменение слов, фраз и т.д. Это пощупать отчасти можно, отчасти нет.
У молекул нуклеиновых кислот реплицируется последовательность нуклеотидов, то есть состав полимерной молекулы. Это - косвенно - пощупать можно.
У наконечников копий и стрел реплицируется форма.
Отметим, что для эволюционной теории, и для наблюдения эволюции - строго говоря, не важно видеть или знать, какими конкретно процессами копируются репликаторы или какими конкретно физическими предметами репликаторы являются. Точно так же, как классической генетике (той, которая решает "прямую задачу генетики", путь от признаков к схемам наследования) для решения задач достаточно и необходимо использовать понятие генов лишь как "гипотетических единиц наследственности, комбинация который определяет фенотипы" - генов, которые, что важно, далеко не всегда совпадают с молекулярно-генетическими генами, и вообще не всегда имеют какой-либо определённый физический смысл. Взаимосвязь между "геном" классической ("домолекулярной") генетики (она работает и сегодня, она никуда не делась, у неё другие задачи) и "геном" молекулярной генетики - по сей день представляет собой тонкую и широко обсуждаемую тему. Меж тем, эволюционная теория рассматривает репликаторы, что шире, чем всего лишь гены.
Далее, конструируется понятие естественного отбора. Делается это следующим образом, для доступности, используем перечень синонимичных формулировок. Естественный отбор (=дифференциальное размножение, англ. "natural selection", "естественный искусственный отбор", так как термин "selection" переводится как "искусственный отбор") – зависимость скорости размножения объекта от его наследственных свойств, «те, кто могут оставить больше потомков в данных условиях, обычно и оставляют больше потомков в данных условиях». Синонимичные формулировки: «кто более фертилен, тот более фертилен»; «больше потомков, статистически ожидаемо, оставят те, кто имеет такие особенности, которые обеспечивают возможность оставить больше потомков». Продолжаем череду синонимичных формулировок. Е.о. – явление отбора, то есть отсева, фильтрации, факторами среды, тех репликаторов, которые размножаются в этой среде более эффективно от тех, которые размножаются в данной среде менее эффективно; то есть – отбор факторами среды на способность эффективно размножаться в данной среде. Продолжаем череду синонимичных формулировок. Е.о. – неодинаковое размножение разных фенотипов в одной среде: одни размножаются эффективнее других, в зависимости от черт фенотипа. Можно сформулировать и так: е.о. - изменение частоты встречаемости репликатора в зависимости от того, насколько успешно он обеспечивает свою репликацию. Тут череду синонимов можно закончить. В этот момент уже должно стать более-менее привычным то, о чём шла речь.
Термин "адаптированность" (на русском языке - "приспособленность", на английском - "fitness") - в биологи и во всех, абсолютно во всех контекстах эволюции чего-либо означает одно и только одно (в отличии от слова "адаптация"): эффективность размножения. То есть количество оставляемых потомков (копий репликатора), таких, что они оставляют не меньше своих копий, чем оставляли их родительские копии. Этот критерий - фертильность - охватывает оценку количества оставляемых копий не в 1, а именно в 2 поколениях, это важный момент. Фертильность - это синоним "эффективности размножения", и это количественный параметр, а не качественный, как привыкли употреблять это слово ветеринары (не "фертильный или стерильный", но "сколько остаётся копий, размножающихся не менее эффективно, чем их родители").
Ещё раз: адаптированность = приспособленность = фитнес = фертильность = эффективность размножения = количество оставляемых потомков, оставляющих не меньше потомков, чем их родители.
Никаких других значений у слова "приспособленность" нет - вопреки популярным народным представлениям, будто "приспособленность" означает какие-то другие черты и свойства.
У "адаптации" есть два значения: 1) процесс повышения адаптированности к условиям среды (читай: фертильности в данных условиях среды); 2) какая-либо черта устройства, которой мы приписываем какую-то работу - черта, которой мы приписываем свойство "решать "задачу", стоящую перед обитателями данных условий обитания".
С учётом такого значения терминов, критерии репликатора - это критерии наличия отбора; репликаторы - то, состав и частота чего меняется с течением поколений путём естественного отбора, и наоборот (отбор - процесс изменения частот встречаемости репликаторов). Если предмет удовлетворяет критериям репликатора, он "эволюционирует путём естественного отбора", в результате средняя приспособленность (то есть способность копироваться в данной среде) репликаторов возрастает - это утверждение является тавтологией, то есть центральное положение эволюционной биологии имеет характер математической теоремы. В нём, а также тут - не с чем и не о чем спорить.
Здесь надо упомянуть легендарное недоразумение. На научном языке - научном жаргоне - используется такая запись: "естественный отбор - это выживание сильнейших". Эта запись вот уже 150 лет порождает бестолковые пересуды, и огромное количество бестолковых рассуждений, текстов. Кто-нибудь начинает думать: "ну, вот и в экономике выживает сильнейшая стратегия" и "ну, это кривой перевод, в оригинале, выживают наиболее здоровые, то есть наиболее приспособленные к среде", "ну, вот у людей отбор работает не так, выживаю умнейшие или социальнейшие, или какие-то ещё, не самые хрупкие, может быть", или "ну, вот правильные было бы сказать, что гибнут самые болезные или что-то вроде", а также возникают все прочие намерения поспорить с формулировкой естественного отбора или с его наличием. Всё это полная чепуха, не имеющая никакого отношения к эволюции, и основанная на единственном источнике: на незнании значений слов. Просто в науке, в конктексте отбора, "выживают" = "оставляют больше потомков (копий)", а "сильнейшие" = "наиболее приспособленные" = "те, которые оставляют больше потомков в данной среде". Такой вводящий в заблуждение научный жаргон, который особенно развит (популярен и особенно обманчив) в области эволюционной биологии. Таким образом, "выживают сильнейшие" = "больше потомков оставляют те, кто в данной среде оставляет больше потомков" и = "больше потомков, статистически, оставляют те, кто могут в данной среде оставлять больше потомков". Вот и всё. Отметим, что в последней формулировке делаются два важных перехода: от "сделали" к "могут сделать", то есть речь начинает идти о некоем потенциале и чертах; и от "это случилось" к "это статистически должно происходить". Итого: когда говорят "выживание" - нигде речь не идёт ни о выживании, ни о гибели, это жаргон, имеют ввиду размножение. Когда говорят "приспособленные" - нигде речь не идёт о чём-либо, кроме размножения, это снова жаргон. Иди, когда услышишь три зелёных свистка. Вот ещё один пример: "генетическое кладбище" и "генетический труп" - особь, не оставляющая потомков; живёт при этом сколько угодно, это не имеет значения; здоровье при этом тоже не имеет значения. Неважно, насколько приспособлен и плодотворен фенотип (индивид, особь, сообщество, социальные отношения), в конечном итоге он будет разрушен и никогда не будет воспроизведен. Вся история об эволюции чего-либо - это история о репликациях репликаторов.
В частности, экономические стратегии - будучи шаблонами поведения и рассказами - тоже подвержены отбору. Но мир не могут завоевать те экономические стратегии, которые эффективны экономически - вместо этого, так как это репликаторы, мир завоёвывают те экономические стратегии, которые легко вызывают подражание у людей, которые легко реплицируются из головы в голову. Это ничего не говорит о том, насколько они хороши в экономическом плане.
Часто непосредственное измерение адаптированности затруднено. В таких случаях, для оценки величины адаптированности используют те или иные "прокси" - параметры, косвенно более-менее связанные с адаптированностью. Как то: размер тела, продолжительность жизни, скорость размножения, количество белка в тканях, размер рогов/плавников и т.п., масса, размер кладки яиц, разные параметры социального статуса, величину дохода... и другие. Насколько те или иные прокси-параметры действительно годятся для оценки адаптированности - вопрос открытый для критики, и степень эта порой мало известна, и в любом случае сильно варьирует от ситуации к ситуации.
Отметим, что само слово "эволюция" в эволюционной биологии... не используется. Не используется кроме как синоним расплывчатому слову "изменение" (любое), или в качестве замены словам "создание", "возникновение", "происхождение". Никакого специального смысла термин "эволюция" не имеет, и роли не играет. Так что нет нужды распределять значение этого слова, а равно, можно его вообще не использовать. Одно только: его проблематично и опасно использовать в качестве синонима словам "усложнение" и "развитие". Эти слова - слишком мутные, чтобы их вообще использовать в суждениях об эволюции. В частности, для использования первого нужны чёткие, объективные, желательно универсальные и обязательно не-антропоцентричные критерии сложности. "Как у человека" - это ни в коем разе не значит "лучше" или "сложнее", или "развитее".
Обратим внимание и вот на что. На следующем слайде перечислены вещи, которые отсутствую в определениях отбора и репликаторов.
Они отсутствуют не просто так - они не требуются; обсуждение репликаторов и отбора, и всех начальных концепций эволюционной биологии - не опирается на эти вещи; часть перечисленных на слайде вещей вовсе противоречат эволюционной биологии - они невозможны; часть возможны, но отбор не может направляться этими факторами; часть - просто бессмысленные понятия; часть - просто народные заблуждения об эволюции. Часть могут быть выведены в качестве следствий, но в явном виде не подразумеваются и не требуются.
Полезно отметить легендарное недоразумение. Это представление, будто адаптироваться могут индивиды, организмы, особи, сообщества, системы. Это не свойство таких предметов. Вопреки тому, что популяризуют всякие писаки-философы, народные сплетни, а также писаки-гуру от "культа успеха" в своих книжульках. Все лозунги вроде "адаптироваться или умереть" - бессмысленны. Также, это адаптироваться - не свойство репликаторов, вот в таком смысле: отдельные экземпляры репликаторов имеют лишь один путь: они гибнут, возможно, успев стать лекалом для копирования, сколько-то раз, возможно, нет. Когда мы говорим "репликаторы отбираются" - подразумевается всегда, что отбираются популяции репликаторов, "репликатор" - это и есть ссылка на совокупность копий предмета, и лишь весьма редко - ссылка на один конкретный экземпляр. Это касается всех репликаторов, где бы о них ни шла речь. Наконец, эволюция - никакая не "движущая сила", не "невидимая рука" и т.п. Если хочется говорить про "движущие силы", то вот они: фильтр среды и случайные ошибки при копировании.
Как одно из немедленный следствий, "полезность" мутаций/отличий/черт или их "вредность", или их "нейтральность" - полностью определяются их адаптивностью, то их влиянием на эффективность размножения в текущей среде, и ничем больше. Это то, что нужно знать про слова "польза" и "вред" в отношении черт и мутаций в контексте эволюционной теории. Автоматически, "полезные" (те, которые способствуют копированию репликатора) черты распространяются и захватывают мир, "вредные" (те, которые снижают частоту репликации репликатора) - постепенно исчезают в череде поколений репликаторов. Никакого другого значения слова вроде "полезная черта" или "вредная мутация" не имеют. В частности, для примера, если некая черта, обусловленная свойствам гена, повышает фертильность, но понижает продолжительность жизни и здоровье особи - это полезная черта, и она автоматически и неизбежно захватывает мир.
Стоит отметить ещё вот что: хотя в начале заметки и указано, что понятия, по-видимому, если кому и знакомы, то из книжки Докинза. И хотя это действительно так, в плане популяризации. Однако, Докинз в общем-то, просто красочно переформулировал и обобщил вещи, уже заложенные непосредственно в формализме популяционной генетике, начиная с работ 1920-1930 годов. К слову, годов, когда молекулярно-биологического понятия гена - биологического репликатора - ещё не было. С другой стороны, книжка его действительно оказала большое влияние на науку - что, по-видимому, показывает, что и математикам, и биологам, и философам плохо работается непосредственно с математическим формализмом, но лучше работается с описательной речью.
Построенных трёх понятий - достаточно для восприятия последующих статей. Однако, можно добавить несколько иллюстраций применения этих понятий. Из этих двух тривиальных вещей - понятия отбора, понятия репликатора и понятия приспособленности - вообще говоря, следуют далекоидущие результаты. Чтобы их получить, используем, применив описанные выше 3 понятия.
Об этом - речь пойдёт в следующей заметке.
Литература:
Heams T, Huneman Ph, Lecointre G, Silberstein M. (Ed.) «Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences». – Dordrecht : Springer, 2015.
Марков А, Неймарк Е. "Старые теории в свете новых данных". - М.: АСТ:CORPUS, 2014
Докинз Р. "Эгоистичный ген". - М.: АСТ:CORPUS, 2013 (1976)
Okasha S. (2016). "Population Genetics". In Zalta, Edward N. (ed.). The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2016 ed.). Metaphysics Research Lab, Stanford University.
