В прошлой статье мы ввели (синонимы: распределили, построили, определили, задали, сконструировали) начальные понятия эволюционной теории: понятия "репликатор", "естественный отбор" и "приспособленность". В той статье содержатся точные определения этих понятий. Понятия, без которых связный и осмысленный разговор об эволюции и приспособлении невозможен. Данная статья является продолжением. Здесь мы покажем, как было обещано, несколько способов использования этих определений, чтобы они стали ближе и "понятнее" читателю. В конце-концов, "запомнить определение" - это не просто заучить фразу, это научиться воспринимать посредством этого определения и решать задачи посредством этого определения, то есть использовать его.
Также, в предыдущей статье мы ввели понятия "режима отбора", отменили ничтожную роль понятия "эволюция" в эволюционной теории, и ввели понятие "знака" мутаций ("+", "-" и "нейтральные" мутации, иначе говоря, "положительные/полезные", "вредные/отрицательные" и "нейтральные").
Вот с этого пункта и начнём применение определений, раскроем его подробнее. А потом пойдём дальше.
Сразу отметим, что следствия (сиречь выводы) из определений, по большей части, не будут строится по схеме "определения → выводы", вместо этого чаще будет использована схема "определения + сторонние факты → выводы". Так что круглые глаза вполне нормальны по ходу прочтения - всегда должен быть наготове вопрос: "а каковы были те факты, добавление которых к определениям позволило получить такой вывод?".
Результат 1:
"Полезные" мутации отбором закрепляются, "вредные" - отбраковываются; "нейтральные" мутации отбору не подвержены.
Здесь не требуется добавлять факты, результат есть вывод из самих исходных определений. Поведение полезных мутаций называют ещё "положительный" или "поддерживающий" отбор; поведение "отрицательных" мутаций - "отрицательный" или "отбраковывающий" отбор.
Главное - помнить, что во всех случаях речь идёт про влияние отличий (мутаций) на эффективность размножения, то есть копирования репликатора. Полезны не те мутации, которые вам полезны. А те, которые повышают количество копий самих себя за счёт чего бы то ни было. Вот поведение таких мутаций - захват мира - это "положительный отбор", а поведение мутаций, которые снижают количество своих копий - это "отрицательный отбор". Ничего больше мутации делать не должны чтобы быть "полезными" или "вредными" и чтобы соответствующим образом менялась их распространённость, частота встречаемости.
Иногда становиться важным то, что более точная картина выглядит так:
Смысл в том, что даже достижение 0% встречаемости - не конец истории, мутация может возникать снова и снова, ведь её возникновение - случайно.
По определениям же отбора и приспособленности, те черты, которые не влияют на количество оставляемых копий, отбираться не могут.
Судьба таких мутаций описывается кривыми случайного блуждания:
Математики доказывают теорему о случайном блуждании: рано или поздно, неизбежно, частота достигнет либо 0% встречаемости, либо 100% встречаемости. "Тот, кто делает шаги случайной длины в случайном направлении, достаточно много раз, рано или поздно свалиться в пропасть или достигнет любой другой цели, границы". В случае шагов - время обратно пропорционально r^2 (траектория путешествия замасчивает поверхность круга), в случае популяций и мутаций - время достижения 0 или 100% тем меньше, чем меньше популяция (чем меньше популяция - тем ближе граница).
А теперь - вброс. Важным нюансом тут являются следующий: в любой конкретный момент, и даже в течении любого одного поколения репликаторов или их носителей - эволюция не происходит. В статистике есть понятие "непрерывной случайной величины" - величины, которая принимает любое конкретное значение с вероятностью 0 (но, вопреки классическому определению, это не значит, что "эти значения невозможны"), но с вероятностью отличной от нуля попадает в какой-либо диапазон значений. Похожим образом, ведёт себя и эволюция посредством отбора (как синонимы для краткости: просто "эволюция" или просто "отбор"): любые живущие организмы - живы, это значит, что в течении любого поколения коэффициент размножения носителей или репликаторов = 1, то есть никакой эволюции нет, частоты репликаторов не повышаются и не понижаются, ничего не возникает, не закрепляется и не исчезает. Отбор, как видообразование, как и все связанные понятия - означают некие "непрерывные" процессы. Отбор происходит в череде поколений репликаторов и их носителей - но ни в каком конкретном поколении репликаторов или носителей.
Дальше - более интересные выводы.
Результат 2:
Эволюционируют только репликаторы.
Глядя на различные предметы, мы можем распознать в них либо репликаторы, либо не-репликаторы; то есть отнести их либо к одной категории, либо к другой. Получается следующее:
Что это значит? Это значит, что
1.Предметы в перечне слева – не удовлетворяют критериям репликатора; предметы в перечне справа – удовлетворяют
2.Предметы в перечне слева (организмы, виды, популяции, группы, колонии) – не эволюционируют и не отбираются условиями среды. Вместо этого эволюционируют (отбираются условиями среды) гены. И иногда ещё «мемы» - рассказы и шаблоны поведения (в случае людей роль такой эволюции – культурной – особенно заметна).
Результат 3:
Только следующие варианты поведения возможны, а все остальные - невозможны.
Без учёта культурной эволюции, возможны только такие комбинации:
Ячейки, где "интересы" гена (то есть репликация гена - никаких интересов у генов нет, но, как отмечено по определению, если они не реплицируются, они исчезают, и всё, данная тавтология - это и есть "интерес") не соблюдаются - без культурной эволюции невозможны и в природе до сих пор никогда не наблюдались. Речь о тех ещё четырёх строках таблицы, которые в ней не отображены. О них речь идёт и ниже.
Это даёт нам вот такую картинку, иллюстрирующую "геноцентрированный взгляд" на организмы:
С появлением культурной эволюции - то есть нового вида репликаторов, а именно, реплицирующихся рассказов и шаблонов поведения - становятся возможны такие комбинации:
И таким образом иногда начинается восстание машин (организмов, людей) против "интересов" генов. Просто систему самоуправления машинки - нервную ткань - частично перепрограммировали подхваченные где-то шаблоны поведения, которых эта машинка понахваталась то тут, то там.
Результат 4:
Отбор неизбежно порождает сильную иллюзию наличия в природе цели и плана
Естественный отбор автоматически и неизбежно придает организмам такой вид (строение, поведение), как будто у них есть «цель» или «корыстный интерес»: как можно эффективнее размножиться, растиражировать свои гены.
Возникает также иллюзия, что у самого отбора есть «цель»: сделать организмы более приспособленными. На самом деле просто те организмы, которые в силу своих наследственных свойств размножаются эффективнее, размножаются эффективнее, вот их и становится больше. Таким образом, мутации репликаторов, повышающие эффективность размножения этих репликаторов, автоматически распространяются – просто по определению, как математическая теорема, то есть тавтология. См. ниже результат №9 чтобы говорить об этом.
Результат 5:
Ложность народной дихотомии "случайность vs (план, цель, смысл)"
Распространённое народное представление выглядит так: "случай vs цель (план, дизайн)". Популярные возгласы звучат так: "ну, раз без цели/плана, значит, что, случайно?". Какие-то отбитые и неграмотные математики публикуют статьи, где оспаривают эволюционную биологию на основе посчитанных ими вероятностей случайного (то есть без плана) возникновения каких-либо черт организмов, последовательностей ДНК и т.д. В таких случаях упускается главное - что в действительности есть не две, а три альтернативы:
Одно из следствий этого следствия заключается в том, что бессмысленно делить процессы на "естественные" и "искусственные", так как в основе этого деления как раз и лежит ложное противопоставление.
Вторая иллюстрация того же самого:
Результат 6:
чтобы прийти к цели не требуется наличия цели, не нужен план и не нужна карта местности
Отбор без какой-либо цели ведёт к тому, что выглядит как достижение цели. Иллюстрация на рисунке ниже, а пояснение - в подписи к этому рисунку.
Естественный отбор - поведение репликаторов - как синонимы называют "эволюционный алгоритм" или "генетический алгоритм" (на самом деле, это класс разнообразных алгоритмов с общей структурой). Отбор является алгоритмом сам по себе. Вы появились и вы решаете свои жизненные проблемы - путём "безразличного к субстрату бездумного алгоритма канализированного движения в пространстве возможностей и параметров". Можно иметь некий критерий, параметр, подлежащий оптимизации (максимизации, минимизации или устремления к некоему диапазону значений); можно иметь смутное представление о желаемом результате; можно ничего этого не иметь - в любом случае, процесс отбора, проводимый слепыми факторами окружающей среды или предрасположенностями нервной системы организма, приводит к достижению определённых результатов, значительных результатов. Которые мы, глядя со стороны, называем "целями" исторического процесса, как будто именно туда всё и шло по какому-то плану. Оно впрямь шло именно туда - но только вот без плана. Именно это и есть объяснение тому, в каком смысле мы что-то называем целями (второе - это "заранее рассказанный себе рассказ, сказка, где что-то названо целями"); это также объясняет, в каком смысле мы можем говорить, что пришли к цели, не имея цели - в каком смысле "это было целью", если никакой цели не было. Это также делает приемлемым телеологический жаргон в науке. Об этих двух пунктах скажем ещё, ниже.
Кстати говоря, эволюционные алгоритмы генерации решений задач уже обильно встроены в ваши мозги на уровне архитектуры нейросетей и их биохимии. Хотите вы того или нет, знаете об этом или нет - вы уже более-менее реализуете эти алгоритмы, решая какие-либо вопросы.
Результат 7:
не требуется творец, и не требуется сознающий и управляющий дух
Концепция отбора репликаторов - обобщение концепции отбора генов - легко и естественно продолжается в концепцию отбора форм поведения и в концепцию отбора синаптических ансамблей в нервной ткани (это не две разные вещи - это одна вещь, но два разных её способа описания: один на уровне организмов и поведения, другой - на уровне нейросетей и нейрохимии).
Репликатором тут является форма поведения (то есть конкретный вид поведения). Аналогом частоты репликатора выступают две вещи: доля этого поведения по времени (часов в сутки и т.п.) и вес этого поведения при выборе из нескольких поведенческих программ. Синаптический ансамбль при этом выступает в роли материального субстрата, состояния которого и реализуют репликатор, являются его физическим хранилищем. Подобно тому, как страница книги является хранилищем текста, рассказа, идеи. Намного более зыбко и вариативно, чем молекула ДНК для генов, но всё же достаточно стабильно.
Справка: выше использована фраза "состояния материального предмета, реализующего нечто" - это является развёрнутым синонимом жаргонному слову "информация", которая как понятие есть ничто иное, как абстрактное рассмотрение состояния предмета без самого предмета. Так-то нет информации - есть только носитель, структура. Но параметры этой структуры, рассматриваемые без носителя и без других параметров структуры - это "информация" как таковая. Всегда можно без потери и без искажения смысла заменить слово "информация" на фразу "такая-то структура такого-то предмета, посредством таких-то физических взаимодействий вызывающая такие-то реакции таких-то предметов". Но это долго. Лениво.
Полезно отметить, что все эти две конкретных концепции - устраняют кое-что из картины мира. В таблице выше кратко отмечено, что и как. Наука хороша не только, а на чей-то взгляд и не столько тем, что открывает что-то, сколько тем, что что-то запрещает, в смысле показывает, что каких-то вещей не бывает, и устраняет какие-то вещи из картины мира. В данном случае, устраняются вещи - вроде бога, души и сознания-как-такового ("призрака в машине"), - которые тысячелетиями люди использовали для построения псевдообъяснений природы и своих действий, хотя в действительности эти вещи не имеют никакой объяснительной силы.
Кстати, концепция отбора поведенческих форм разработана ещё Скиннером. А вот продолжение её в отбор синаптических ансамблей намного позже разработал Эдельман (сама концепция, однако, гораздо шире, чем его концепция "нейродарвинизма").
Результат 8:
Для почти-совершенных решений не требуются ни знания, ни понимание.
Выполняемый природой или индивидами, описанный выше, эволюционный алгоритм имеет весьма впечатляющие возможности по решению любых задач (которые вообще могут быть решены). Однако, реализуемый как "сознательно" - то есть после рассказывания себе сказки о том, зачем и что, - так и стихийно, этот алгоритм не подразумевает не только наличия цели или карты местности, или плана - он также не подразумевает понимания (что бы это расплывчатое слово ни значило) или знаний решаемой задачи и её предметной области.
Но это, пожалуй, это уже другая история.
Результат 9:
Правило интерпретации научного языка
Говорим: "палочники стали похожими на палочки, чтобы их не замечали хищники" (телеологический жаргон; трёп "как будто в природе бывают цели и планы")
Подразумеваем на самом деле: "Предки палочников, которые были больше похожи на палочки, реже поедались хищниками и оставляли больше потомства, поэтому случайные мутации, делающие их более похожими на палочки, возникая - поддерживались отбором, и следовательно, постепенно накапливались в генофонде популяции, в то время как мутации, уменьшающие сходство, были подвержены отсеивающему отбору" (корректная развёрнутая научная формулировка того же самого, что говорим с помощью жаргона)
Проблема, однако, в том, что миряне не знают, что какие-то формулировки суть вводящий в заблуждение жаргон, который на самом деле должен интерпретироваться так, что содержимое высказываний оказывается противоположным тому, что можно подумать на основе их звучания.
Биологи и культурологи используют жаргон финализма (телеологии, философская позиция, будто вещи происходят для чего-то) для описаний вроде приведённого выше, но и задают вопросы вроде "для чего то-то и то-то?" вместо вопроса "почему?" или "как сложилось, что...?" - и снова, мы, если мы достаточно грамотны, переводим жаргон на корректный научный язык. В котором осмысленным является только вопрос "почему?", но не вопрос "зачем?". Это верно и в физике: "система стремиться сохранить своё состояние" - жаргон; сокращение для фразы: "это состояние таково, что незначительные изменения параметров приводят к самопроизвольным процессам, которые возвращают параметры к исходным значениям" (описание понятия устойчивости, для примера).
Дело в том, что слишком лениво каждый раз произносить полную формулировку. Поэтому произносят её жаргонное сокращение, редукцию. Однако, потом у него теряется смысл, так как большинство слушателей вовсе не знают, какая исходная фраза была таким образом сокращена, то есть редуцирована.
Результат 10:
Один конечный результат отбора
В конечном счёте, результат отбора заключается всегда в максимизации фертильности в данных условиях среды.
О чём говорит распространённость некоего представления, убеждения или рассказа? О том, что они хорошо реплицируются. И всё. Больше ни о чём. Непосредственно распространённость - больше ни о чём не говорит.
О чём говорит распространённость инвертированных глаз? О том, что это признак, который однажды возник, и далее его носители оставляли больше потомков по сравнению с носителями других признаков. Больше ни о чём. Это не говорит о каких-либо превосходящих все альтернативы возможностях этих глаз в плане качества зрения и т.п. Лишь об истории репликации генов.
Результат 11:
Единственное фундаментальное ограничение отбора
Заключается оно в том, что видно в самом определении отбора: единственное, к чему не может приводить естественный отбор - это снижение фертильности. Никогда. Отбор никогда не может снижать фертильность. Е. отбор не может вестись против фертильности. Однако, надо сразу отличать снижение фертильности от любых прокси - например, от снижения скорости размножения, и от снижения количества оставляемых потомков (тут надо вспомнить, что фертильность - параметр, оценивающий количество потомков в двух поколениях; в то время, как просто "количество оставляемых потомков" - это параметр, оценивающий количество потомков только в одном поколении; разница принципиальная). Отбор может поддерживать снижение количества потомков, если одновременно повышает процент потомков, оставляющих потомков в следующем поколении (что в сумме (дословно - в произведении вероятностей, в данном случае) даёт повышение фертильности) - это одна из сторон так называемого K-отбора. То же самое касается и отбора на снижение скорости размножения.
Остальные ограничения отбора - ситуативны, определяются тем, какие репликаторы уже есть в фонде репликаторов, и как конкретно они работают (в случае генов - что конкретно эти гены обеспечивают в ходе развития и работы организма).
Впрочем, фундаментальным ограничением можно назвать и следующее.
Результат 12:
Отбор слеп к будущему
Эффективность копирования репликаторов зависит только от того, насколько интенсивно их черты позволяют копироваться в текущей среде. Не в какой-то среде, которая была в прошлом (хотя от их прошлого могут зависеть другие ограничения), и не в какой-то среде, которая быть может будет, а может и не будет в некоем будущем. Если репликатор не может копироваться эффективно в текущих условиях среды - он оставляет меньше копий, чем другие репликаторы, и с при тех же условиях среды, с течением поколений копирования, его копии исчезнут из фонда репликаторов, достигнут 0%-втречаемости в популяции репликаторов. И не имеет значения, что потом условия среды изменятся, и вдруг репликатор, ранее бывший неэффективным, сможет стать эффективным. В природе, ни у кого нет будущего - только настоящее. Потенциал адаптации к отсутствующим условиях среды - отбраковывается отбором. Не обязательно интенсивно - это уже зависит от обстоятельств, но отбраковывается.
А это уже даёт следующий вывод: если какой-то признак упорно сохраняется - значит, он даёт сиюминутную пользу в плане распространения репликатора.
Эпилог
Ну и так далее. Насыпать дюжину более-менее разных следствий из одной простой тавтологии, получающейся комбинацией трех простых определений - это не так уж мало, на самом деле, это впечатляющая мощь и полезность данных определений. Есть и другие следствия, но статья подошла к концу.
Литература
Heams T, Huneman Ph, Lecointre G, Silberstein M. (Ed.) «Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences». – Dordrecht : Springer, 2015.
Марков А, Неймарк Е. "Старые теории в свете новых данных". - М.: АСТ:CORPUS, 2014
Докинз Р. "Эгоистичный ген". - М.: АСТ:CORPUS, 2013 (1976)
Okasha S. (2016). "Population Genetics". In Zalta, Edward N. (ed.). The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2016 ed.). Metaphysics Research Lab, Stanford University.
Baum W. M. Understanding behaviorism: Behavior, culture, and evolution. – John Wiley & Sons, 2017.
Edelman G. M. Neural Darwinism: The theory of neuronal group selection. – Basic books, 1987
Горбань А. Н., Хлебопрос Р. Г. Демон Дарвина: Идея оптимальности и естественный отбор. – Наука, 1988.
Деннет Д. Опасная идея Дарвина: эволюция и смысл жизни. – Новое Литературное Обозрение, 2020 (1995). (это - читать с осторожностью, есть серьёзные ошибки; однако, есть и хорошие словесные иллюстрации)