В наши дни, после того как учёт данных молекулярного анализа привёл к пересмотру устоявшейся с XVIII столетия систематики, амфибии – один из немногих островков стабильности. Данный класс не только ничего не потерял, не распался, не был расформирован, как это произошло с рептилиями, но и прирос двумя группами. Но о том, чем прирос, речь пойдёт ниже. Пока же стоит отметить, что амфибии – не просто таксон, а определённый концепт. Отражаемый их названием, в том числе и альтернативным – земноводные. Это позвоночные, вышедшие на сушу – частично.
Амфибии появляются в девонский период – 380 миллионов лет назад, – как закономерный результат адаптации лопастепёрых рыб к жизни в мутных и заболоченных пресных водах палеозоя. Дефицит кислорода и переменчивость уровня воды привели к развитию у рыб навыков кожного и лёгочного дыхания, а также передвижения по суше между мелкими водоёмами. Но и только. Первые относимые к амфибиям животные – ихтиостегалии, – скорее, могли ещё трактоваться, как двоякодышащие рыбы. Нет, в частности, оснований полагать, что сердце их уже было трёхкамерным. От современных двоякодышащих их отличали превращённые в лапы плавники. Если ныне рыбе на берег выходить опасно, то в девоне на суше ещё не было позвоночных. Кроме самих ихтиостегалий, которые охотились только в воде.
...Так, собственно, и была сформулирована идея амфибий. Расти в воде, сохраняя жабродышащую личиночную стадию. В взрослой же форме расселяться между водоёмами и размножаться. Развитием же данной идеи – в разных направлениях – стали амфибии-рептиломорфы, рептиломорфы, синапсиды и темноспондилы…
Группа «амфибии-рептиломорфы» появились в справочниках недавно. Когда у сеймурии, некогда носившей титул «первой рептилии», обнаружилась личиночная стадия – головастик. Расселение по суше подразумевало перенесение разного рода тягот и неудобств. Тут кстати пришлись усовершенствования скелета и защита кожи чешуёй от высыхания. Получив же возможность оставаться на берегу долго и ходить далеко, сеймурии стали и охотиться вне воды. Но при такой постановке вопроса связь с водоёмами стала обременять четвероногих. На следующем этапе от личиночной стадии пришлось отказаться. Икра сначала откладывалась во влажный грунт, а потом и превратилась в яйца с твёрдой скорлупой.
От сохраняющего ещё инкогнито изобретателя скорлупы расходятся линии синапсид и рептилий, – то есть, уже не амфибий, объединяемых в класс по признаку наличия личиночной стадии. В этом контексте остаётся неясным положение многочисленных и не родственных друг другу рептиломорфов (какие-то, видимо, были «амфибиями-рептиломорфами», какие-то – нет), но магистральная линия земноводных пролегала через темноспондилов.
...Темноспондилов можно считать амфибиями 2-ed. Это очень разнородная группа, включавшая в том числе и 9-метровых гигантов. Темноспондилы процветали в карбоне, образуя основную массу «сухопутных» позвоночных. Процветали в перми, когда 280 миллионов лет назад от них отделилась ветвь современных беспанцирных амфибий… Далее уже не так процветали, но окончательно вымерли только в мелу. До последнего момента они удерживали прочные позиции в биосфере, на задворках обитаемого мира выдвигая из своей среды даже высших хищников, таких как кулазух.
И что же такое темноспондил? Во-первых, амфибия as is. Живущая по заветам. Выше слово «сухопутные» закавычено, потому что на суше темноспондилы почти никогда не питались, и за редкими исключениями могли передвигаться лишь с большим трудом. Это были водные животные, сохранявшие (как минимум, опционально) адаптации, современными амфибиями утраченные. В частности, унаследованные от рыб органы боковой линии, позволяющие ощущать колебания жидкой среды, и внутренние жабры. У современных амфибий жабры только наружные, и наличествуют только в личиночной стадии. Темноспондилы же и во взрослой форме совмещали три типа дыхания (в разной степени развитые у разных видов): жабры, легкие и газообмен через кожу.
...Добавить стоит, что в период расцвета амфибий именно они, а не рыбы, образовывали основную массу пресноводных позвоночных. Ибо ни в чём рыбам в воде не уступали, но обладали комплексом преимуществ. Не были чувствительны к обеднению воды кислородом и могли покинуть пересыхающие водоёмы. Однако, по мере развития других ветвей четвероногих, преимущества становились недостатком. На берегу амфибии, – а без берега они не могли тоже, – оказывались слишком уязвимы. Так что, рыбы, оказавшиеся в лучшем положении, смогли нанести ответный удар. Обойдённым с тылу земноводным пришлось бежать в болота и лужи, – среду не интересную конкурентам.
