Вступление
Великое пермское вымирание было самым масштабным вымиранием за историю всего фанерозоя. По подсчётам в то время погибло 80-90% всей жизни на Земле. Вымирание полностью выкосило такие группы животных как трилобиты и эвриптериды – буквально тех кто застал весь палеозой. Оно сильно сказалось на брахиоподах и унесло 8 отрядов насекомых, а так же послужило разрушением многих морских экосистем.
У позвоночных дела шли тоже не гладко, полностью вымирают крупные парарептилии парейязавры, терапсиды биармозухии и горгоноповые.Кладам тероцефалов, дицинодонтов и цинодонтов удалось пережить вымирание, пускай и с изрядными потерями. Впрочем, кому вымирание, а кому и новые привилегии, так например смогли расцвести многие таксоны катастроф потипу темноспондилей тупилакозавра (тупилякозавра?) и лидеккерины. Но не одними темноспондилями едины, так например расцвёл и наш сегодняшний друг – листрозавр.
О пермской жизни листрозавров я уже писал (это кстати здесь), но на перми дело не заканчивается, наоборот только начинается, ведь в триасе эти животные достигли наивысшей точки своего развития. Поэтому данная статья посвящена всем фактам о листрозаврах раннего триаса.
Триасовое господство
Как уже было сказано в статьях о синапсидах раннего триаса и в статье с мысленным экспериментом, листрозавр был одним из самых распространенных и многочисленных существ в раннем триасе по некоторым подсчётам составлявший 95% всей позвоночной фауны.
Листрозавры были самыми распространенными животными раннего триаса, их останки находят в ЮАР (Бассейн Кару: позднепермская/раннетриасовая формация Бальфура, раннетриасовая формация Катберг), Замбии (Мадумбисские песчаники), Индии (формация Панчет), Китае (позднепермская формация Гуодикенг и раннетриасовая формация Цзюцайюань), России (окрестности реки Ветлуга), а также в Монголии (формация Шандахудук) и Антарктиде (формация Фремоу/Фремув). Возможно листрозавр существовал и в Австралийском Квинсленде, но пока это мало чем подтверждено.
В Южной Африке существовало 4 вида листрозавров, но вымирание пережили только 3: типовой L.murrayi, L.curvatus и L.declivis. Причём первый и последний известны только из триасовых отложений.
L.murrayi жил в индском–оленёкском ярусах на территории Индии и Южной Африки, достигал максимальной длины в 50-70 см.
Самый крупный вид – L.maccaigi, не смог пережить Великое Пермское Вымирание и вымер вместе с другими представителями пермской фауны. Вероятно причиной этому были крупные габариты животного и особая диета состоящая из глоссоптеров, которые перестали существовать после Пермь-триасского вымирания. Но, возможно, небольшая популяция могла уцелеть в Антарктиде, став своего рода реликтом.
В Индском ярусе на территории России обитал вид L.georgi достигавший длины в 60 см. Он был ближайшим родственником позднепермского/раннетриасового L.curvatus.
В раннем триасе Китая жило аж 5 видов: L.hedini, L.latifrons, L.shichanggouensis, L.weidenreichi и L.youngi.
Помимо L.murrayi в Индии обитал во время раннего триаса и свой вид листрозавров – L.rajurkari.
Предком всех триасовых листрозавров можно считать вид L.curvatus который изначально обитал на территории Замбии и ЮАР в поздней перми, а затем смог распространиться и в Китае (Синьцзян).
Причины выживаемости в раннем триасе
Гипотезы о том благодаря чему этот род дицинодонтов смог пережить Великое вымирание да ещё и расплодиться достаточно много.
Норный образ жизни
Одна из последних теорий гласит, что в результате вымирания содержание кислорода в атмосфере снизилось, а содержание углекислого газа повысилось, поэтому многие наземные виды вымерли из-за того, что им стало трудно дышать. Таким образом, было высказано предположение, что листрозавр выжил и стал доминирующим видом, потому что его образ жизни, связанный с рытьём нор, позволял ему справляться с атмосферой «спертого воздуха», и что определённые особенности его анатомии были частью этой адаптации: бочкообразная грудная клетка, вмещавшая большие лёгкие, короткие внутренние ноздри, которые способствовали быстрому дыханию, и высокие остистые отростки (выросты на дорсальной стороне позвонков), которые обеспечивали больший рычаг для мышц, расширявших и сжимавших грудную клетку. Однако во всех этих утверждениях есть слабые места: грудная клетка листрозавра не была значительно больше по отношению к его размеру, чем у других дицинодонтов, которые вымерли; хотя у триасовых дицинодонтов, по-видимому, были более длинные нервные отростки, чем у их пермских сородичей, эта особенность может быть связана с осанкой, передвижением или даже размером тела, а не с эффективностью дыхания; тем более L. murrayi и L.declivis встречаются гораздо чаще, чем другие роющие животные раннего триаса, такие как парарептилия проколофон или цинодонт тринаксодон.
Полуводный образ жизни
Другой (и очень старой) является гипотеза о полуводном образе жизни листрозавров. Дескать, если темноспондили увеличили своё разнообразие и свою численность, а они полуводные, значит и листрозавры тоже могли увеличить свои разнообразие и численность за счёт полуводного образа жизни.
Однако количество листрозавров видов L.murrayi и L.declivis намного превышает показатели темноспондилей, поэтому эта теория тоже отпадает.
Неприхотливость в питании
Позднепермский/раннетриасовый вид листрозавров L.curvatus был достаточно неприхотлив в выборе пищи, он мог перетирать как жёсткие стволы цикадовых так и нежные листья дикродиевых папоротников
Другие виды листрозавра так же были неприхотливы в пище, что так же могло сильно сыграть им на руку в виду ограниченности ресурсов в условиях раннего триаса.
Спячка
Другой гипотезой выживаемости является способность впадать в спячку.
До недавнего времени это была лишь одна из гипотез, но исследования 2020 года многое прояснили.
Найти доказательства спячки у эти дицинодонтов удалось с помощью клыков, растущих в течение всей жизни и сохранивших свидетельства активности в течение года в виде колец. При сравнении поперечного сечения клыков четырёх южноафриканских и шести антарктических листрозавров у последних были обнаружены свидетельства периодов замедления роста. Подобные следы есть и современных животных, впадающих в спячку. Хотя в триасовом периоде Антарктида была гораздо теплее, чем сейчас, она подвергалась серьёзным сезонным изменениям и колебаниям светового дня.
Вполне возможно, что другие жители Антарктики тоже могли впадать в спячку, однако от них неизвестны бивни или полные зубы. Кроме того, данное исследование позволило подтвердить теплокровность листрозавра: в то время как хладнокровные животные полностью останавливают метаболизм, у данного дицинодонта наблюдаются кратковременные процессы обмена веществ во время спячки, что характерно для теплокровных гибернаторов.
Отсутствие хищников
Третьей причиной является отсутствие достаточного количества хищников которые могли бы охотиться на листрозавра. Одними из немногих кто мог бы попытаться полакомиться им были тероцефал мосхорин или архозавроподобный протерозух.
Отсутствие конкуренции
Ещё одна причина это отсутствие конкуренции со стороны других травоядных, которые вымерли в результате массового вымирания. Вследствие этого листрозавры смогли стать своего рода монополистами в своей нише.
Как бы то ни было, при отсутствии хищников и конкуренции со стороны других травоедов листрозавр процветал в раннем триасе (251-248 миллионов лет назад).
Помимо него в раннем триасе существовали и другие дицинодонты такие как миозавр, комбузия, а также каннемейриформы репелинозавр и сунгеодон (S.kimkraemerae).
Впрочем, дни листрозавра быстро подошли к концу когда появились первые конкуренты и первые крупные хищники, такие как эритрозух. Вследствие чего листрозавр быстро оставил свои ниши другим животным. Однако конец листрозавра не означал конец всех дицинодонтов, на его место вступили каннемейриформы, которые стали самыми крупными растительноядными до появления зауропод.